En studie av gytende sjøørret (Salmo trutta) i seks sidebekker til Verdalselva: metapopulasjonsdynamikk og livshistorieforskjeller

Abstract

Sammendrag

Den Norske sjøørretbestanden er sterkt redusert sammenlignet med den naturlige tilstanden. På nasjonalt nivå blir økt smittepress fra lakselus knyttet til oppdrettsanlegg for laks i sjøen vurdert til å ha den største negative effekten. Forurensning, fragmentering og habitatforringelse av ferskvannshabitatene er også viktige trusselsfaktorer. Verdalselvvassdraget er lokalisert innerst i Trondheimsfjorden og langt fra oppdrettsanlegg. Fragmentering og tap av ferskvannshabitater ansees her som viktigste årsak til den 80 % reduksjonen som er estimert for denne sjøørretbestanden. De siste årene har derfor flere tiltak blitt satt i verk for å bedre konnektiviteten i elvesystemet, ved å fjerne vandringsbarrierer og hindre. Siden 2018 har ungfisken i seks sidebekker til Verdalselva blitt studert ved hjelp av PIT-telemetri (Passive Integrated Transponder). Man antar at ørreten i Verdalselvvassdraget utgjør et metapopulasjonssystem bestående av flere subpopulasjoner, der subpopulasjonene med et overskudd av individer (source) mater subpopulasjonene med underskudd av individer (sink). Tidligere studier fra Verdalselva kom frem til at minst 2,8 % ungfisk vandret mellom flere bekker gjennom året. Fra 2018 til 2022 er det blitt merket 3521 ung laksefisk i systemet (hovedsakelig ørret), så man forventet i 2022 å få de første gjenfangstene av disse som gytefisk. Derfor ble gytefisken i 2022 studert i denne studien. Gytefisken ble studert i et metapopulasjonsperspektiv for å se hvordan de brukte de forskjellige bekkene under gyteperioden, samt undersøke om det er livshistorieforskjeller mellom de ulike bekkene.

Gytefisken ble fanget i ruser under oppvandrings- og gyteperioden. Disse ble merket med PIT-merker, dersom de ikke alt var merket. Det ble også tatt skjellprøver for å få alder- og vekstdata, vekt og lengde ble målt, samt rognprøver. Ultralyd for måling av eggstørrelse in vivo ble også utprøvd som en pilottest.

Gjenfangster fra ruser og PIT-antenner ble brukt for å kvantifisere andel ørret som vandret tilbake til oppvekstbekk (hjemvandrere) og andel ørret som vandret til annen bekk (streifere). Det ble 37 gjenfangster fra tidligere år, hvorav 35 % var streifere. Hele 46 av 338 (14 %) av gytefisk som ble merket for første gang 2022 streifet etter merking. Streiferne var hovedsakelig hanner, men én hunnørret streifet også. Streifing er sannsynligvis viktig for å mate sinkbekkene med gytefisk. Selv om få hunner streifet, viste denne studien at hunnørret kan streife. Da en hunn har mange egg, vil de ha en stor effekt på bekker med få gytefisk. Dette er sannsynligvis en viktig grunn til den momentane rekoloniseringen man ofte ser etter konnektivitetsforbedrende tiltak. Konnektivitet er med andre ord nøkkelen til en sunn ørretbestand i Verdalselva. Fra de utgytte PIT-merkene, så man at ørreten utnyttet tilgjengeliggjorte områder i Follobekken.

Tørrvekten på eggene økte med fiskelengden i alle bekkene. Det var også forskjell i tørrvekt mellom bekkene korrigert for fiskelengde. Ørret fra Bjørkbekken hadde relativt større egg enn resten av bekkene og skilte seg signifikant fra Follobekken, der eggene i gjennomsnitt var 0,005 gram lettere. Forskjellen i gjennomsnittlig eggstørrelse mellom Bjørkbekken og Follobekken ble vurdert til å kunne være et resultat av konkurranse og kanskje særlig intrakohortkonkurranse, der det er en trade-off mellom eggstørrelse og fekunditet for å maksimere yngeloverlevelse hos hunnørreten. Bekkenes utforming kan også påvirke antall nisjer, noe som igjen kan påvirke hvilken eggstørrelser som favoriseres ved naturlig utvalg.

Det ble totalt fanget 341 gytefisk (256 hannørret og 85 hunnørret). Den høyeste andelen hunnørret ble fanget i Bjørkbekken (36 %) og den laveste andelen ble fanget i Follobekken (19 %). Hunnene var i gjennomsnitt 1,6 år eldre enn hannene og i gjennomsnitt 117 mm lengre. Ørret fra Bjørkbekken var i gjennomsnitt 1,9 år eldre og i gjennomsnitt 109 mm lengre enn ørret fra Korsådalsbekken, som var de mest forskjellige underpopulasjonene. Gytefisken ble fra skjell estimert til å ha en smoltifiseringsalder mellom en og fem år. Hunnene smoltifiserte i gjennomsnitt 0,2 år senere enn hannene. Bedre vekst første år ga også lavere smoltifiseringsalder. De fleste gytefiskene hadde smoltifisert som 2+, men mange hadde også smoltifisert som 3+. I bekkene var det forskjell i gjennomsnittlig smoltifiseringsalder mellom Bjørkbekken (2,5 år) og Korsådalsbekken (2,1 år) korrigert for førsteårsvekst. Lengde ved smoltifisering ble påvirket av første års sjøvekst. Større smolt hadde generelt bedre vekst første år i sjøen. Dette gjaldt spesielt hunnene som i gjennomsnitt hadde bedre sjøvekst enn hannene, med unntak av de aller minste smoltene.

En mulig forklaring på den store skeivfordelingen mellom kjønn kan kanskje være at hunn og hann bruker forskjellige områder i sjøen, der hunnørreten har en mer vekstorientert strategi for å maksimere fekunditet og eggstørrelse. Dette blir støttet av alders og lengdedata, der hunnene i gjennomsnitt var eldre og lengre enn hannene. Førsteårsveksten i sjøen støttet også dette, da hunnene i gjennomsnitt hadde bedre sjøvekst enn hannene. Den gjennomsnittlig lavere smoltifiseringsalderen hos hannene kan være en tilpasning for å tidligere kunne bli kjønnsmoden. Alders og størrelsesforskjeller mellom bekkene henger sannsynligvis sammen med konnektivitetsforbedrende tiltak, som har produsert mer ørret etter tiltaket.

Oppvandringssannsynligheten til bekkene ble positivt påvirket av en interaksjon mellom økning i vannstand og økning i temperatur. Flere bekker har hindre, som blir enklere for ørret å forsere på høy vannstand. Hannene oppholdt seg i gjennomsnitt nesten i en tre ganger lengre periode i bekkene enn hunnene fra samme bekk. Dette kan være fordi hannene økte gytesuksessen ved å bedekke så mange hunner som mulig. En uforutsett bonus ved utgytte PIT-merker var at man ved å skanne disse merkene med bærbar PIT-antenne, fikk nyttig informasjon om gyteplasser, der man så at tilgjengeliggjorte området ble utnyttet av ørreten.

Abstract

The sea trout population in Norway has greatly declined over the last decades where aquaculture farming-induced salmon lice infection pressure has largely been considered the main driver of this decline. The Verdalselva watercourse is located in inner parts of Trondheimsfjorden, far from salmon farms. The observed 80 % decline in this river system’s brown trout population has been attributed to habitat fragmentation and habitat degradation. In recent years, several measures have been implemented to enhance waterway connectivity. Since 2018, juvenile trout from six tributaries to Verdalselva have been studied using PIT-telemetry (Passive Integrated Transponder). It has been suggested that Verdalselva brown trout comprises a metapopulation of several subpopulations. Individuals from small sub-populations living in tributaries with less favorable conditions (sinks) typically receive individuals from source sub-populations that produce surplus of individuals. Previous studies have documented that at least 2,8 % of tagged juveniles undertake among-stream migrations. By 2022, a total of 3521 juvenile salmonids (mainly brown trout) have been tagged since 2018. The first returning tagged spawners are expected to return during 2022. During the fall 2022, this study of the returning spawners was undertaken to investigate their utilization of the tributaries during the spawning period, and if there were evidence of among-tributary variation in life-history traits that could be attributed to local adaptations.

Fyke nets were used to catch the spawners. They were tagged if they were not tagged already. Scale samples were collected for age and growth estimation; length and weight were measured, and egg collected for dry weight measurements. Ultrasound was also used as a pilot test for in vivo egg-size measurements. Recaptured trout from fyke nets and PIT-antennas was used to quantify the number of trout that returned to their natal stream (homers), and trout that stayed (strayers), yielding 37 recaptured trout tagged spawners where 35 % were strayers. A total of 46 out of 338 spawners tagged (14 %) during the spawning period also strayed.The strayers were mostly males with just one straying female. Straying is likely important for feeding sink streams with spawners. Even though few females strayed, this study proved that they could. As one female carry many eggs, they could have a big effect in streams with few spawners. This is likely an important reason for the instant recolonization that is often experienced after restored connectivity.

When analyzing the egg dry weight, it was found that it increased with fish length. There were also between-stream differences, as the egg dry weight from Bjørkbekken on average was 0.005 grams heavier than the egg dry weight from Follobekken. The differences in average egg size between tributaries could likely be attributed to juvenile competition, especially intra-cohort competition over territories and food. There was likely a trade-off between egg size and fecundity to maximize offspring survival. Among-stream variation in niche provisioning could also be an explanation for the observed egg-size variation.

A total of 341 (256 males and 85 females) spawners were caught. Bjørkbekken had the highest number of females (36 %) and Follobekken had the lowest number (19 %). Variation in life-history traits in the spawning trout was found among tributaries. The spawners from Bjørkbekken were on average older and longer than the rest. Differences between the genders were also found. Female spawners were on average 1,6 years older and on average 117 mm longer than the males. Spawners from Bjørkbekken were also on average 1,9 year older and on average 109 mm longer than trout from Korsådalsbekken, constituting the largest contrast. Differences among streams were likely an effect of restored connectivity. Scale analyses revealed that spawners had smolt at ages between one and five years. It was found that better first-year growth resulted in earlier smolting. Larger smolts generally grew better during the first year at sea. On average, females grew faster while at sea than males.

The uneven gender ratio was likely a product of differential habitat use during sea migration and different time spent at sea. Females likely prioritize growth to maximize egg size and fecundity. The average size- and age distribution also supported this as females were larger and older than the males. First-year sea growth supported this, as females on average grew more than the males.

It was found that initiation of entrance to tributary was more likely under increasing water level temperature. The increased discharge makes it easier for spawners to maneuver in the small streams. Males resided on average 2.8 times longer in the streams than their female counterparts during the spawning period, which is likely due to them having opportunities to spawn many times. Using positions of discarded PIT-tags, assumed mostly caused by spawning activity, nests could be identified by using a mobile PIT-antenna. Using this method enabled showing that the spawners utilized accessible areas after restored connectivity.