Alleles of adaptive importance for barley cultivation in a subarctic climate / Magnus Göransson

Abstract

Barley is the most grown cereal in the Nordic countries, and the fourth most important cereal crop globally. Its use is mainly for feed, but a large portion is also used by the brewing industry. At northern latitudes, such as Iceland, the barley production goes almost exclusively to feed. There is a potential for a diversification of the end-use, but this is dependent on the quality of the produce. The ability of spring barley to mature in cold temperature is of agronomic importance for cultivation in Iceland. Summer temperature in Iceland is on average lower than at comparable latitudes which often makes it impossible for barley to reach full maturity. This negatively impacts grain quality, and necessitates grain drying before storage, which adds considerable cost for the producer. In this study, Icelandic early genotypes were grown alongside a panel comprising the current Nordic barley gene pool in multi-location field trials and genome wide association studies (GWAS) were used to elucidate loci of importance for heat sum to heading, heat sum to maturity, and straw length. Nordic barley was studied in controlled environments of contrasting day length and temperature conditions to elucidate the effect on heading, maturity, and straw length. GWAS was used to find marker trait associations. A panel of genotypes were selected for an in-depth study of allelic diversity in the four earliness genes Ppd-H1, HvELF3, HvCEN, and HvFT1. An allele combination from the three most significant marker-trait associations (MTAs) had a 214°dC lower heat sum requirement to maturity, corresponding to 30 days in Iceland. Several loci of adaptive importance in Icelandic conditions were found, including HvELF3, HvGA20ox2, and HvGA20ox1. The winter allele of Ppd-H1, in combination with a HvFT1 allele, caused extreme earliness in Icelandic spring barley, however with a severe yield penalty. The winter-type allele of HvCEN was unique among a set of Icelandic and Finnish genotypes with the ability to combine earliness with high yield. Earlier studies have found a latitudinal gradient in the allelic diversity in both Ppd-H1 and HvCEN. In genotypes adapted to the extreme north, the pattern of allelic diversity at Ppd-H1 and HvCEN was contrasting to what has earlier been reported from European spring barley. Knowledge of the allelic diversity associated with tolerance to low temperature during the growth season opens the possibility to increase the quality of the grain, which in turn would enable a diversification of the end-use to include products such as malt, and grain used for human consumption. The knowledge of the genetics behind barley with low heat sum requirement to maturity paves the way for better precision and increased speed in the selection process of new breeding lines adapted to the northern margin of barley cultivation. This will enable an expanded production at high latitudes, in Iceland and beyond.

Bygg er den mest dyrkede kornarten i Norden, og den fjerde viktigste kornarten globalt. Bygg anvendes hovedsakelig til fôr men en stor andel går til malt. Evnen til å modne ved lav temperatur er av agronomisk betydning for vårbyggdyrking på Island. Sommertemperaturen på Island er lavere enn på sammenlignbare breddegrader, noe som gjør det vanskelig for bygg å nå full modning. Dette påvirker kornkvaliteten negativt, og bøndene må tørke kornet før lagring, noe som er en ekstra kostnad for produsentene. I denne studien har vi dyrket islandske tidlige genotyper ved siden av nåværende nordiske byggsorter og foredlingslinjer i feltforsøk på flere steder og gjennomført assosiasjonskartlegging for å belyse hvilke gener som er av betydning for tidlighet (blomstring og modning) og strålengde. Vi dyrket videre nordiske byggsorter under kontrollerte betingelser med kontraster i daglengde og temperatur for å studere effekten på tidlighet og strålengde. Assosiasjonskartlegging ble brukt for å finne genetiske markører assosiert med disse egenskapene. Vi valgte også et sett med bygglinjer for å studere allelisk diversitet i de fire tidlighetsgenene Ppd-H1, HvELF3, HvCEN og HvFT1. Vi fant en haplotype fra de tre mest signifikante assosiasjonene som hadde et 214°dC lavere varmesumbehov til modning, tilsvarende 30 dager på Island. Vi fant videre et sett med gener som er av adaptiv betydning for islandske forhold, inkludert HvELF3, HvGA20ox2 og HvGA20ox1. Vi fant at vinterallelet til Ppd-H1, i kombinasjon med et HvFT1-allel, forårsaket ekstrem tidlighet i islandsk vårbygg, dog med et alvorligt avlingstap. Vi fant at vintertype-allelet til HvCEN er unikt blant et sett av islandske og finske genotyper med evnen til å kombinere tidlighet med høy avling. Tidligere studier har funnet en breddegradsgradient i det alleliske mangfoldet i både Ppd-H1 og HvCEN. I genotyper adaptert til den nordlige grensen for mulig byggdyrking var mønsteret for allelisk diversitet i Ppd-H1 og HvCEN forskjellig fra hva som tidligere er rapportert fra europeisk vårbygg. Denne kunnskapen legger til rette for bedre presisjon og raskere utvalg av nye foredlingslinjer tilpasset den nordlige grensen for byggdyrking. Kunnskap om alleldiversiteten som påvirker toleransen for lav temperatur under vekstsesongen åpner muligheter til å forbedre kvaliteten på kornet, hvilket i sin tur vil gi flere muligheter til å bruke avlingen, f.eks til malt og matvarer. Kunnskap om allelene som tilpasser bygg til å modne i lav temperatur gir muligheter for bedre presisjon og hurtigere seleksjon av foredlingsmateriale tilpasset nordlige forhold. Dette vil være til hjelp for å øke produksjonen på nordlige breddegrader, på Island såvel som i andre nordlige strøk.