Spodoptera frugiperda (JE Smith) (Lepidoptera: Noctuidae) in Benin: feasibility of biological control

Abstract

Since its outbreak in 2016 Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae) commonly known as fall armyworm (FAW) has caused significant consequences on a range of crops, especially on maize, which is a staple food in most sub-Saharan African countries. FAW is currently reported to be the most destructive Invasive Alien Species (IAS) on the continent with the highest yield losses amounting to USD 9.4-13 billion. In Benin, estimations from a farmer survey of yield losses due to the pest reached 49% in maize systems. The present thesis discusses biological control using egg parasitoids as one of the safest IPM solutions against insect pests, with a goal of reduced use of chemical control. To achieve this goal in the context of FAW outbreaks in Benin, the thesis included a systematic assessment of drivers for successful biological control. The specific objectives were to i) document the host plant range of S. frugiperda and the parasitoids adapting to the pest in southern and central Benin; ii) compute the life history parameters of S. frugiperda when fed with maize and one of the most frequently recorded alternative host plant (onion) during the larval stage at ambient fluctuating temperatures; iii) compare the performance of two strains of the egg parasitoid Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelionidae) on S. frugiperda; iv) assess three parasitoid release methods on the performance of the locally recruited egg parasitoid T. remus under field cages. Field surveys were conducted in southern and central Benin to sample host plants associated with FAW and parasitoids adapting to the pest. Laboratory investigations were carried out to examine both pest and parasitoid (T. remus) life tables. Three parasitoid release methods of the local strain of T. remus were examined in field cages to determine the most efficient against FAW. Out of the 29 alternative host plant species of FAW recorded, eleven new host plant species were reported in this study compared to earlier surveys. Aside from maize, the prime host plant of FAW, onion (Allium cepa) was frequently found associated with the pest in the field. The net reproductive rate (Ro), the intrinsic (rm) and finite (λ) rates of increase measured in the laboratory were relatively higher on maize (499.92; 0.27 and 1.32) compared to onion (63.77; 0.13 and 1.14), respectively. The development of FAW fed on onion at the larval stage was delayed at ambient temperatures. Seven parasitoid species belonging to four families were found on S. frugiperda. The egg parasitoid Telenomus remus was the most abundant species in the field. The performance of two strains (local and exotic) of T. remus was measured in the laboratory. The local female parasitoid strain was relatively the most prolific at 31 °C, with on average 159.0 FAW eggs parasitized per female parasitoid. Female lifetime fecundity was equal between the two parasitoid strains at 25 °C (F1,28 = 1.18; P = 0.286), 28 °C (F1,25 = 0.02; P = 0.884) and 31 °C (F1,25 = 0.15; P = 0.694). Temperature did not affect the exotic parasitoid strain’s lifetime fecundity (F2,40 = 0.05; P = 0.949), nor for the local parasitoid strain, with the highest number of FAW eggs parasitized per female parasitoid at 31 °C (F2,38 = 1.07; P = 0.355). The number of eggs parasitized increased while the percentage of eggs parasitized was inversely proportional to the FAW egg density, displaying type II functional response patterns. Increased female density beyond 5 wasps did not significantly improve T. remus performance on clusters of 100-200 FAW eggs. Three parasitoid release methods were compared under field cages in a randomized complete block design with four treatments and four replicates; method 1) weekly parasitoid release until the maize tasseling stage; method 2) three consecutive parasitoid releases at three-day intervals; and method 3) parasitoid release at V4 and V10 stages of maize growth. The three parasitoid release methods of the local strain tested were statistically comparable. None of the experiments revealed significant differences between the methods in both major and minor cropping seasons. However, method 1 (weekly releases) was the most efficient in the minor season, which was not the case during the major season where method 3 (release at V4 and V10) was the best. The current work provides pioneering information on the potential of Telenomus remus which could be deployed in augmentation and conservation biological control programs in Benin.

Siden det første utbruddet i 2016 har Spodoptera frugiperda (Lepidoptera: Noctuidae), også kjent som Fall Armyworm (FAW) forårsaket alvorlige ulemper for en rekke matvekster, spesielt for mais som er hovednæringsvekst i de fleste land sør for Sahara. FAW er i disse dager meldt å være den mest ødeleggende fremmed- og invaderende arten (FIA) på kontinentet, med avlingstap estimert til 9.4-13 milliarder USD. I Benin rapporterte en undersøkelse av avlingstap blant bønder forårsaket av skadegjøreren til 49% i maissystemer. Denne avhandlingen omhandler biologisk kontroll ved å benytte parasitoider på egg som en av de tryggeste IPV behandlinger mot insektskadegjørere og har som mål å redusere bruken av kjemisk kontroll. For å nå dette målet i sammenheng med utbruddene av FAW i Benin, ble det i denne avhandlingen foretatt en systematisk gjennomgang av driverne for vellykket biologisk kontroll. De spesifikke målene var i) å dokumentere bredden av vertsplanter for S. frugiperda og parasitoidene som tilpasser seg skadegjøreren i det sørlige og sentrale Benin; ii) beregne de viktigste parameterne for livshistorien til S. frugiperda der larver ble foret med henholdsvis mais og en av de vanligste alternative vertsplanter (løk), og ved omgivelsestemperatur; iii) sammenligne hvordan to varianter av eggparasitoiden Telenomus remus Nixon (Hymenoptera: Scelionidae) opptrer på S. frugiperda; iv) vurdere tre metoder for kontrollert utsetting av den lokale varianten av eggparasitoiden T. remus i feltkasser. Feltforsøk for å samle inn vertsplanter assosiert med FAW og parasitoider som tilpasser seg til skadegjøreren ble gjennomført i det sørlige og sentrale Benin. Laboratorieforsøk ble utført for å undersøke livshistoriene til både skadegjøreren og parasitoiden (T. remus). Tre utsettingsmetoder av den lokalt forekommende varianten av T. remus ble gjennomført i feltkasser for å undersøke hvilken av dem som var mest effektiv mot FAW. Av de 29 alternative vertsplantene for FAW som ble registrert, elleve nye vertsplanter ble rapportert i dette arbeidet sammenlignet med tidligere undersøkelser. I tillegg til hovedverten for FAW ble løk, Allium cepa, ofte funnet assosiert med skadegjøreren ute i felt. Netto reproduksjonsrate (R0), egen (rm) og endelig (λ) økningsrate målt i laboratoriet var relativt sett høyere hos mais (499.92; 0.27 and 1.32) sammenlignet med løk (63.77; 0.13 and 1.14). Utviklingen hos FAW som ble foret med løk var forsinket ved omgivelsestemperatur. Syv arter parasitoider tilhørende fire familier ble funnet på S. frugiperda. Eggparasitoiden Telenomus remus var den vanligste i felt. Hvordan to varianter (lokal og eksotisk) av T. remus fungerte ble målt i laboratoriet. Den lokale parasitoidvarianten var relativt sett mest produktiv ved 31 °C og med gjennomsnittlig 159.0 parasitterte FAW egg per parasitoid hunn. Livsløpfekunditet per hunn var lik mellom de to parasitoidvariantene ved 25 °C (F1,28 = 1.18; P = 0.286), 28 °C (F1,25 = 0.02; P = 0.884) og 31 °C (F1,25 = 0.15; P = 0.694). Temperatur hadde ingen effekt på den eksotiske variantens livsløpfekunditet (F2,40 = 0.05; P = 0.949), heller ikke for den lokale varianten med det høyeste antallet parasitterte FAW egg per hunn ved 31 °C (F2,38 = 1.07; P = 0.355). Antall parasitterte egg økte samtidig med at andel parasitterte egg var omvendt proporsjonalt med tettheten av FAW egg, noe som viser en type II funksjonell respons. Økt tetthet av hunner utover 5 vepser ga ingen signifikant forbedring av effektiviteten av T. remus på eggmasser med 100-200 FAW egg. Tre utsettingsmetoder ble sammenlignet i feltkasser i en randomisert komplett blokkdesign med fire behandlinger og fire replikasjoner; metode 1) ukentlig utsetting av parasitoider inntil dusken på maiskolben kom frem; metode 2) tre påfølgende utsettinger av parasitoider hver tredje dag; og metode 3) utsetting av parasitoider ved vekststadium V4 og V10 hos mais. De tre utsettingsmetodene var statistisk sammenlignbare. Ingen av eksperimentene viste signifikante forskjeller mellom metodene hverken i hoved- eller sekundæresesongen for dyrking. Likevel, metode 1 (ukentlig utsetting) var mest effektiv i sekundærsesongen, i motsetning til hovedsesongen hvor metode 3 (utsetting ved stadium V4 og V10) var den beste. Dette arbeidet leverer grunnleggende informasjon om potensialet Telenomus remus har for augmentativ og konserverende biologiske kontrollprogram i Benin.