Growth, feed utilization, health and biometric parameters in Atlantic salmon (Salmo salar L.) - Influence of dietary protein-to-lipid ratio and body fat status
Doctoral thesis
Permanent lenke
https://hdl.handle.net/11250/2834483Utgivelsesdato
2018Metadata
Vis full innførselSamlinger
Sammendrag
Today, commercial diets for large farmed Atlantic salmon (Salmo salar L.) commonly contain 30-35 % protein and 35-39 % lipids, i.e. a ratio of protein-to-lipids below 1. Such energy dense diets have generally been shown to improve feed utilization and growth. However, reducing the dietary protein-to-lipid ratio may lead to increased deposition of fat in the muscle and visceral cavity. There is evidence that high levels of body lipids may reduce feed intake and growth in salmonids, and is often referred to as lipostatic regulation. Thus, there is a risk of lowered growth prior to and during periods with increased feed intake and high fat accumulation when feeding high-fat diets. The present thesis test the hypothesis that increased dietary protein-to-lipid ratio, and the possible involvement of lipostatic regulation on body fat levels can be utilized to significantly improve fitness-related traits including growth, survival and nutrient deposition of farmed Atlantic salmon.
Paper I describes the effects of isoenergetic diets with different protein-to-lipid (P/L) ratio on growth, feed intake, feed conversion, biometrics, nutrient retention and deposition in S1 Atlantic salmon post-smolt. The study was conducted during the early seawater phase from April to September. Significantly lower muscle fat, whole body lipid, and energy level was observed in the post-smolt fed high compared to low P/L ratio in July, approximately three months after the trial started. Reduced level of muscle fat/body fat in July significantly improved feed intake, growth and weight gain compared to fish fed low P/L ratio from July to September. The high P/L ratio group had also a significantly lower feed conversion ratio based on gutted weight (FCRg). In line with this, the visceral somatic index (VSI) of the group fed the high dietary P/L ratio was relatively stable during the experiment, whereas the VSI of the group fed the low dietary P/L ratio increased gradually, resulting in significantly higher VSI at the end of the trial. The increased protein content in the high P/L ratio diets was efficiently utilized for growth and weight gain, assessed by nutrient retention, particularly in the last period of the trial.
In Paper II, low and high P/L ratios and restricted ration (~ 50%) of the high P/L diet were used to alter the lipid deposition prior to the autumn in large salmon. In this study, a clear treatment effect on body fat was observed after three months (May - August). The salmon fed low P/L ratio had higher fat content than those fed high P/L ratio, both in muscle (16.4 vs. 13.2 %) and viscera (39 vs. 29 %). Restricting the ration of the high P/L diet to 50 % further reduced the fat content to 11.3 % in muscle and 27 % in the viscera. Tagged individuals from the groups with different lipid content were restocked and mixed in the same pens, and then fed the same diet for seven months (August – March). As in Paper I, reducing the level of muscle fat prior to autumn significantly increased growth and weight gain from August to October. In other words, the weight gain was the highest for the restricted group, intermediate for the high P/L ratio and the lowest for the low P/L ratio group. In October, after two months of feeding a common diet, the muscle fat content was similar in fish from all three groups, whereas the differences in visceral fat content disappeared after four months (December). Although the differences in body weight, length and lipid content between the groups had been offset, the high P/L ratio and restricted group showed a significantly increased growth compared to the low P/L-ratio group in the latter stages of the trial (December – March), resulting in an overall weight gain difference of up to 1 kg. The high P/L ratio group had significantly higher final body weight, whereas the restricted group ended up with a numerically higher final body weight than in the low P/L ratio group. In addition, the variation in body weight and shape was significantly higher in the low P/L ratio group.
The results from Paper I and II demonstrate that in early autumn, the salmon is able to replenish lipid stores rapidly after dietary lipid restriction and that energy intake and storage is of high priority. In Paper I, unlike Paper II, low and high P/L ratio were fed throughout the trial and it is therefore not possible to isolate the direct effect of diet on growth from the indirect effect caused by different body fat accumulation. Hence, paper I may also indicate that dietary P/L-ratio of 1.12 (DP/DE of 15.2 g MJ kg-1) was below the P/L ratio for optimal growth during the early seawater phase for S1 salmon. This result is in line with previous studies, although now verified using isoenergetic diets under ambient environmental conditions.
Paper III describes the effects of increased dietary P/L ratio for S0 salmon on mortality rates, biometric and quality related parameters during the entire grow-out period in sea, within the SAV3 endemic zone. The low P/L group was fed a typical standard diet with 35% protein and 35% fat (P/L: 1), versus the high P/L group that was fed a diet with 47% protein and 24% fat content (P/L: 2). During the first summer at sea, a co-infection of SAV3 and PRV was detected and a natural PD outbreak was observed. The increased dietary P/L ratio improved survival during the natural outbreak of PD. In addition to diet, body weight and delousing mortality (induced stress) prior to the PD outbreak were also found to contribute significantly to explain the observed variation in PD associated mortality. The high P/L group had a mean mortality rate of 1.9 %, whereas the low P/L group had a mean mortality rate of 3.7 %. Subsequent to the PD outbreak, a large amount of fish failed to grow and caused an accumulation of runts (severely thin diseased fish). At the end of the trial, a significantly lower amount of runt fish was detected among fish fed high P/L ratio (12 vs. 21%) and among large compared to small body weight groups (11 vs. 20%) prior to PD.
In Paper IV, an event of sudden mortality of large (2.5 kg) seemingly healthy farmed salmon during the winter period in northern Norway is reported. The experimental fish were reared in four net-pens and two dietary treatments were established; a high or low P/L ratio diets. An increased mortality (of 6 and 10%) was only observed within the two net-pens receiving the high P/L ratio experimental diets, following an abrupt reduction in dietary P/L ratio (increase in dietary fat level) six weeks earlier. The moribund/dying fish had significantly higher lipid content in the liver, altered hepatic fatty acid composition, and increased levels of ALT and AP in the blood plasma compared to non-dying fish, indicating impaired hepatic function. A possible hypothesis involving reduced recruitment of fat cells in high P/L-salmon is presented.
Taken together, the results from this thesis show that alterations in dietary protein-to-lipid ratio have profound potential effects on growth, lipid deposition, nutrient retention and health of farmed Atlantic salmon. The results obtained during this work related to fat deposition and subsequent growth may be crucial knowledge when developing new dietary concepts in semi-closed and closed RAS production units, where water temperature and photoperiod can be manipulated. I dag inneholder kommersielle dietter for stor oppdrettet Atlantisk laks (Salmo salar L.) vanligvis 30-35% protein og 35-39% fett, dvs. et forhold mellom protein-til-lipider under 1. Slike energitette dietter har generelt vist seg å kunne forbedre fôrutnyttelse og vekst. Imidlertid kan en reduksjon av protein-til-lipid forholdet i fôret føre til økt deponering av fett i muskel og rundt innvollene. Det er vist at høye nivåer av kroppsfett kan redusere fôrinntak og vekst hos laksefisk og blir ofte referert til som lipostatisk regulering. Det er derfor en økt risiko for redusert vekst dersom man benytter et fôr med et høyt fettinnhold før og under perioder hvor fôrinntaket og fettakkumulering er høy. Denne avhandlingen tester hypotesen om at økt protein-til-lipid-forhold i fôret til laks, samt en mulig involvering av lipostatisk regulering ved å redusere kroppsfettet, kan utnyttes for å forbedre egenskaper som tilvekst, overlevelse og fôrutnyttelse hos oppdrettslaks.
Artikkel I beskriver effekten av isoenergetiske dietter med forskjellig protein-til-lipid (P/L) forhold på vekst, fôrinntak, fôrutnyttelse, biometri og retensjon av næringsstoffer hos S1 post-smolt. Denne studien ble gjennomført fra sjø-utsett i april til september. Det ble funnet et signifikant lavere nivå av fett og energi i muskel og helkropp for laks gitt et fôr med høyt sammenlignet med lavt P/L forhold i juli, omtrent tre måneder etter at forsøket startet. Det redusert nivå av kroppsfett i juli forbedret fôrinntaket, veksten og vektøkningen betydelig sammenlignet med fisken som ble gitt et lavere P/L forhold i perioden juli til september. Gruppen gitt et høyt P/L forhold hadde også bedre fôrutnyttelse basert på sløyd vekt (FCRg). I tråd med dette var den relative innvollsvekten (viscerale somatiske indeksen, VSI) for gruppen gitt et høye P/L forholdet relativt stabilt under forsøket, mens VSI for gruppen gitt et lavere P/L forhold økte gradvis, noe som resulterte i signifikant høyere VSI på slutten av forsøket. Det økte proteininnholdet i diettene med høyt P/L forhold ble effektivt utnyttet for vekst og vektøkning, vurdert ved retensjonsberegninger, særlig i den siste perioden av forsøket.
I artikkel II, ble lave og høye nivåer P/L forhold i fôret, samt begrenset rasjon (~ 50%) av det høye P/L fôret benyttet for å endre fettnivået/status før høsten i stor laks. I denne studien ble det påvist en klar effekt av de ulike fôrbehandlingen tre måneder etter forsøksstart (mai - august). Gruppen gitt et lavt P/L forhold hadde høyere fettinnhold enn gruppen gitt et høyt P/L forhold, både i muskel (16,4 vs. 13,2%) og innvollsmassen (39 vs. 29%). Ved å gi halv rasjon av fôret med et høyt P/L forhold ble fettet deponering reduserte ytterligere til 11,3% i muskel og 27% i innvollsmassen. Gruppene (markert med PIG-tagg) med forskjellig fett innhold ble deretter overført til samme enheter/merder oppsamlet og gitt lik diett (samme P/L forhold) i syv måneder (august - mars). I likhet med artikkel 1 ble det vist at gruppene med et redusert nivå av kroppsfett før høsten hadde økt tilvekst fra august til oktober. Vektøkningen var høyere for gruppene gitt halv rasjon og et høyt P/L forhold sammenliknet med gruppen gitt et fôr med lavt P/L forhold. I oktober, etter to måneder med fôring av lik diett, var det ingen forskjeller i muskelfett mellom de ulike gruppene og forskjellene innvollsfettet var borte etter fire måneder (desember). Selv om forskjellene i kroppsvekt, lengde og fettinnhold mellom gruppene var blitt kompensert, ble det observert en signifikant økning i tilvekst for gruppen gitt det høye P/L forholdet og halv rasjon av dette fôret (fra mai-august) sammenlignet med gruppen gitt et lave P/L forhold i den siste perioden av forsøket (desember - mars). Dette resulterte i en total relativt vektøkning for gruppene gitt halv rasjon og et høyt P/L forhold på opptil 1 kg. Gruppen gitt et høyt P/L forhold hadde derfor en signifikant høyere sluttvekt, mens gruppen gitt halvrasjon av dette fôret endte opp med en numerisk høyere sluttvekt sammenliknet med gruppen gitt et lave P/L forhold. I tillegg var variasjonen i fiskevekt og kroppsform signifikant høyere i gruppen gitt lavt P/L forhold.
I artikkel III blir effekten av et økt P/L forholdet i fôret for S0 laks på overlevelse, biometriske registeringer og kvalitets parametere i løpet av hele sjøfasen, innenfor den SAV3-endemiske sonen testet. En gruppe ble fôret med et standard høyfett-fôr med 35% protein og 35% fett (P/L: 1), men den andre gruppen ble gitt et fôr med 47% protein og 24% fett (P/L: 2). I løpet av den første sommeren i sjø ble det oppdaget en samtidig infeksjon av SAV3 og PRV, og det ble observert et naturlig utbrudd av PD. Økt forhold mellom P/L i fôret forbedret overlevelsen under det naturlige utbruddet av PD. I tillegg til diett ble kroppsvekt og dødelighet ved avlusing (indusert stress) før PD utbruddet også funnet å bidra betydelig til å forklare den observerte variasjonen i PD-relatert dødelighet. Gruppen gitt et fôr med høyt P/L forhold hadde en gjennomsnittlig dødelighet på 1,9%, mens gruppen gitt lavt P/L forhold hadde en gjennomsnittlig dødelighet på 3,7%. Etter PD-utbruddet mislyktes en stor mengde fisk med å gjenoppta inntak av mat og forårsaket en kraftig akkumulering av såkalte «runts/taperfisk», som er alvorlig avmagret klinisk syk fisk. På slutten av forsøket ble det registrert en signifikant lavere mengde med runts blant gruppen gitt et fôr med høyt P/L forhold (12 vs. 21%) og blant stor sammenliknet med liten kroppsvekt (11 vs. 20%) før PD utbruddet inntraff (1.9 vs. 1.3 kg).
Artikkel IV beskriver en hendelse med plutselig økt dødelighet av stor (2,5 kg) tilsynelatende frisk oppdrettslaks i løpet av vinteren i Nord-Norge. I dette forsøket ble fisken oppdrettet i fire merder, hvorav to ble gitt en fôrserie med høyt P/L forhold og de to andre et fôrserie med lavt P/L forhold. Den økte dødelighet (på 6 og 10%) ble kun observert i de to enhetene/merdene som ble gitt fôrserien med høyt P/L forhold først etter at fettinnholdet i denne fôrserien ble økt (reduserte P/L forholdet) seks uker tidligere. Den døende fisken hadde betydelig høyere fettinnhold i leveren, endret fettsyresammensetning, og økte nivåer av ALT og AP i blodplasma sammenlignet med ikke-døende frisk fisken. Dette kan indikere en nedsatt leverfunksjon hos den døende fisken, som trolig har negative konsekvenser for helse og robustheten til denne fisken. En mulig hypotese som involverer redusert rekruttering av fettceller i laks gitt et høy P/L forhold blir presentert.
Samlet sett viser resultatene fra denne avhandlingen at endringer i protein-til-lipid forhold i fôr til oppdrettslaks har store effekter på fôrinntak, tilvekst, fett deponering og helse. potensielle effekter på vekst, lipidavsetning, næringsreservering og helse av oppdrettslaksatlantisk laks. Resultatene i denne avhandlingen knyttet til fettdeponering og påfølgende vekst, kan være viktig kunnskap ved utvikling av nye fôrkonsepter i semi-lukkede og lukkede RAS-produksjonsenheter hvor vanntemperatur og fotoperiode kan manipuleres.