Starch digestion dynamics in broiler chickens as affected by structural components, starch properties and level of inclusion
Abstract
Quantitatively, starch is the most important component and the major energy source in
poultry diets. Although it is commonly believed that the broiler chicken has a large capacity to digest starch, numerous studies have demonstrated that starch digestibility in some cereal grains or legumes is in some cases suboptimal. In general, starch properties, processing method, inclusion level and the functionality of the gastro-intestinal tract have been considered factors affecting starch utilisation in poultry. To optimise all these factors, a better understanding of the mechanisms explaining the better starch utilisation in broilers is required. Thus, three experiments were conducted to study how gizzard function, starch inclusion level and different starch characteristics affect starch digestion dynamics in broilers.
In experiment 1, male broiler chickens were distributed to 48 cages (2 birds each)
and given a wheat-based (WB) pelleted diet containing either coarse oat hulls or fine
cellulose until d 19 to stimulate divergent development of the gizzard. Thereafter, both
groups were further subdivided and challenged with a WB diet containing cellulose in either pelleted or extruded form on d 20 and 22. Either excreta or intestinal contents were collected at time intervals after feeding and analysed for digestibility marker and starch. Thus, in paper I, the hypothesis tested was that a rapid passage of digesta (caused by suboptimal gizzard function) will impair intestinal wheat starch (WS) digestibility when the starch has a low degree of gelatinisation (i.e. in pelleted diets). However, this problem can be alleviated by stimulating gizzard function or by increasing starch gelatinisation through extrusion. Results from paper I showed that starch degradation rate is associated with the flow of digesta, which is linked to gizzard development. In Addition, compared to gelatinised starch, enzymatic hydrolysis of intact starch granules may be limited with more rapid feed passage through the gut.
In experiment 2, mixed-sex broilers in 12 replicate pens were given isocaloric and
isonitrogenous WB pelleted diets with either a high ratio of starch: fat (HRSF) or a low ratio of starch: fat (LRSF). The diets were formulated by replacing the isolated wheat-starch (WS) in the HRSF by an isocaloric mixture of rapeseed oil and sand in the LRSF. At d 17, the birds were challenged with Eimeria sp. in the drinking water to predispose them to intestinal proliferation of Clostridium perfringens. Ileal samples were collected on d 16 and 29. Thus, in paper II, the hypothesis tested was that a HRSF would impair starch digestibility compared to a LRSF particularly after intestinal infection. Contrary to our hypothesis, a lower ileal starch digestibility was observed in birds given the LRSF compared with the HRSF. The very low fat content in the HSFR increased the friction in the pellet press, resulting in unintended higher pellet temperature and starch gelatinisation degree compared to the LSFR. For this reason, and due to the use of isolated WS (fine texture) in the HRSF, our data cannot be used to reject our hypothesis. Further work is required to clarify this research question, taking into consideration the potentially confounding roles of feed processing and physical form of starch sources.
In experiment 3, male broilers were distributed among four dietary treatments consisting of either wheat or faba bean as starch sources, and pelleting or extrusion as processing methods. The wheat (W) and the dehulled faba bean were finely ground using a pin mill. Subsequently, the faba bean was subjected to air classification to produce a faba bean
starch-rich fraction (FBS). The WS or FBS was the sole starch source in the diets. Each dietary treatment was fed to 10 replicate pens. Thus, in paper III, the hypothesis tested was that in pelleted diets, legume starch will be more slowly digested compared to cereal starch. However, extrusion will reduce the difference in starch digestion rate and extent between the two sources. The hypothesis of the beneficial effects of a slow starch digestion or a low ratio of starch to nitrogen disappearance rate (SNDR) on broiler performance was also tested. Starch digestibility in the W was very high and similar regardless of the processing method. FBS was highly digestible, however, when used in pelleted diets, it had a lower digestibility and a slower disappearance rate compared to the W in all intestinal segments. The differences in digestibility between the WS and FBS were reduced with extrusion, resulting in an interaction between starch source and processing method. Neither feeding slowly digestible starch nor a lower ratio of SNDR improved feed conversion efficiency.
Overall, stimulating gizzard activity improves small intestinal functionality, i.e. starch
digestibility, through a better digesta flow regulation. In other words, enzymatic hydrolysis of ungelatinised or large starch particles may be limited with more rapid feed passage to the small intestine. Fine grinding or a high degree of starch gelatinisation can overcome the resistant structural organisation of starch granules, increase enzyme accessibility and improve starch digestibility independent of the starch source, inclusion levels or gizzard function. Enzyme production and glucose absorption do not appear to be major limiting factors to the starch digestion process in broiler chickens. Accelerating starch digestion (or a high ratio of SNDR) had no detrimental effect on the growth performance of the birds, indicating that this hypothesis remains questionable. Kvantitativt er stivelse den viktigste komponenten og hovedkilden til energi i fjørfe-dietter. Selv om det vanligvis antas at broilerkyllingen har stor kapasitet til å fordøye stivelse, har mange studier vist at stivelsesfordøyeligheten av noen korn- og belgvekster i noen tilfeller er suboptimal, og at variasjonen mellom individuelle kyllinger kan være betydelig. Generelt har ulike stivelsesegenskaper, behandlingsmetode, inkluderingsnivå og funksjonalitet i tarmkanalen blitt vurdert som faktorer som påvirker stivelsesutnyttelsen hos fjørfe. For å oppnå en bedre stivelseutnyttelse hos broilere, kreves det en bedre forståelse av mekanismene bak alle disse faktorene. Det har derfor blitt utført tre kyllingforsøk for å studere kråsfunksjonen, stivelsesnivå i dietten og hvordan forskjellige stivelsestyper påvirker fordøyelsesdynamikken til stivelse i broilerkyllinger.
I eksperiment 1 ble hanekyllinger fordelt på 48 bur (2 kyllinger per bur) og fôret med
hvetebaserte pelleterte dietter som inneholdt enten grove havrekli eller fin cellulose fram til dag 19 for å gi ulik stimulering og dermed forskjellig utvikling av kråsen. Deretter ble begge gruppene ytterligere oppdelt og fôret med WB-dietter som inneholdt cellulose i enten pelletert eller ekstrudert form på dag 20 og 22. Tarminnhold og gjødsel ble samlet inn ved ulike tidsintervaller etter fôring og analysert for markør og stivelse. Hypotesen som ble testet i artikkel I, var at en raskere passasje av fôr gjennom tarmen (forårsaket av suboptimal kråsfunksjon) vil redusere fordøyelsen av stivelse i tarmen når stivelsen har en lav grad av gelatinisering (dvs. i pelleterte dietter). Dette problemet kan imidlertid reduseres ved å regulere passasjen av fôret gjennom stimulering av kråsen, eller ved å øke stivelsesgelatiniseringen ved ekstrudering. Resultater fra artikkel I viste at stivelsesnedbrytningshastigheten er assosiert med passasje av fôr gjennom tarmen, knyttet til utviklingen av kråsen. I tillegg sammenlignet med gelatinisert stivelse,at
enzymatisk hydrolyse av intakte stivelsesgranuler kan begrenses med raskere fôrpassasje gjennom tarmkanalen.
I eksperiment 2 ble kyllinger i 12 replikate binger gitt isokaloriske og isonitrogenholdige
WB-pelleterte dietter med enten høy ratio av stivelse: fett (HRSF) eller lav ratio av stivelse: fett (LRSF). Diettene ble formulert ved å erstatte isolert hvetestivelse i HRSF med en blanding av rapsolje og litt sand for å gi samme energiinnhold i LRSF. Ved d 17 ble fuglene utfordret med Eimeria sp i drikkevannet for å predisponere dem for økt vekst av Clostridium perfringens i tarmen. Ilealprøver ble tatt på d 16 og 29. Hypotesen som ble testet i artikkel II var at HRSF ville redusere stivelsesfordøyeligheten, sammenlignet med LRSF, spesielt etter en tarminfeksjon. Men i motsetning til vår hypotese ble det observert en lavere ileal stivelsesfordøyelighet hos kyllinger fôret med LRSF, sammenlignet med HRSF. På grunn av det svært lave fettinnholdet i HSFR økte friksjonen i pelletspressen, noe som resulterte i utilsiktet høyere pelletstemperatur og grad av stivelsesgelatinisering sammenlignet med LSFR. Av denne grunn, og på grunn av bruk av isolert stivelse (fin tekstur) i HRSF, kan ikke dataene våre brukes til å avvise hypotesen. Ytterligere arbeid er nødvendig for å klargjøre dette forskningsspørsmålet, tatt i betraktning de potensielt motstridende resultatene m.h.t. fôrprosessering og ulike fysiske former av stivelse.
I eksperiment 3, ble hanekyllinger fordelt på fire diettbehandlinger som bestod av enten
hvete eller fababønner som stivelseskilder, og pelletering eller ekstrudering som behandlingsmetoder. Avskallede fababønner ble finmalt og luftklassifisert for å produsere en stivelsesrik fababønne-fraksjon (FBS), mens hveten (WS) ble finmalt før bruk. WS eller FBS var den eneste stivelseskilden i dietten. Hver diettbehandling ble fôret til 10 replikate binger. Hypotesen som ble testet i artikkel III, var at stivelse fra legumer vil bli saktere fordøyd, sammenlignet med stivelse fra korn, når gelatiniseringsgraden er lav (pelleterte dietter). Økning av gelatiniseringsgraden v.h.a. ekstrudering vil imidlertid redusere forskjellen i fordøyelseshastighet og omfang mellom de to stivelsekildene. Hypotesen om at saktere fordøyelse av stivelse, eller en lav ratio mellom stivelse- og nitrogen-fordøyelse (SNDR), ville gi fordelaktige effekter på veksten og fôrutnyttelsen hos kyllinger, ble også testet. Stivelsesfordøyeligheten av WS var veldig høy, og lignende for begge prosesseringsmetodene. FBS var svært fordøyelig, imidlertid når den ble brukt i pelleterte fôr hadde den lavere fordøyelighet og ble tatt opp langsommere opp fra alle segmentene i tynntarmen sammenlignet med WS. Forskjellene mellom WS og FBS ble redusert med ekstrudering, noe som resulterte i en
interaksjon mellom stivelseskilde og prosesseringsmetode. Fôring med sakte fordøyelig stivelse forbedret ikke fôrkonverteringseffektiviteten, og heller ikke en lavere ratio av SNDR.
Generelt kan det konkluderes at ved økt stimulering av kråsaktiviteten forbedres
tarmfunksjonen i tynntarmen, dvs. stivelsesfordøyeligheten, gjennom en bedre regulering av hastigheten til fôret som kommer til tarmen. Med andre ord kan enzymatisk hydrolyse av ugelatinisert eller store stivelsespartikler begrenses med for rask tilførsel av fôr som passerer gjennom tynntarmen. Fin malingsgrad eller høyere grad av stivelsesgelatinisering kan motvirkeden resistente strukturelle organisasjonen av stivelsesgranulater, øke enzymtilgjengeligheten og forbedre stivelsesfordøyeligheten, uavhengig av stivelseskilden, inkluderingsnivåer eller kråsfunksjon. Enzymproduksjon og glukoseabsorpsjon ser ikke ut til å være en stor begrensende faktorer for stivelsesfordøyelsesprosessen hos slaktekyllinger. Raskere stivelsefordøyelse (eller en høy ratio av SNDR) hadde ingen negativ effekt på vekstytelsen hos slaktekylling, noe som indikerer at denne hypotesen ikke kan bekreftes.