Density dependent foraging ecology and performance of domestic sheep on alpine ranges

Abstract

Populations of large herbivores are strongly influenced by density dependent and independent processes such as climatic variability, which have common effects on individual performance and demographic rates. However, little is known about proximate mechanisms involved in these processes, such as how foraging behavior vary as a function of population density. Whether density-climate interactions during summer may affect ungulate performance is also little explored. Domestic sheep is the most abundant large herbivore in alpine pastures during the Norwegian summer grazing season. Increasing numbers of sheep foraging in many alpine areas have been heavily debated. Despite this, knowledge about their foraging ecology and thus their impact on alpine ecosystems is scarce. In a landscape scale experiment, I collected long term data from sheep kept at two densities and tested whether density dependent foraging patterns, alone or in interaction with climate, could explain annual variation in autumn body mass by lambs. I predicted an inclusion of habitats and plant species with lower quality at high density. Sheep generally selected high productive meadow vegetation. The most selected plants were the grass Avenella flexuosa, herbs, and Salix spp. Both habitat selection and diet choice was density dependent. Ewes at high density selected less meadow vegetation than ewes at low density and consumed a diet of average lower quality. Further, activity patterns differed depending on density, and ewes at high density spent more time grazing. I documented a negative effect of high sheep density on individual performance. Contrasting foraging patterns at the two density levels signify that reduced abundance of high quality forage plants due to food competition is the main mechanism promoting density dependence in this system. Temporal variation also affected selection and performance patterns, and especially diet choice was strongly influenced by seasonal and annual variation in plant phenology. I found limited evidence of interactions between density and temporal variation, except that density dependent performance patterns varied between years, likely reflecting annual variation in diet composition. A long term temporal trend (nine years) in body mass development indicated that processes related to grazing effects, rather than annual climatic variation, was most important for sheep’s performance pattern. Sheep at both densities likely altered their foraging habitat with long term opposite consequences for performance. This was most evident at high density, and the performance pattern suggests that lamb growth were restricted by delayed vegetation responses to high grazing pressure. At low density, lamb body mass tended to increase over years. This could be indicative of a grazing facilitation within the most selected meadow vegetation types. In conclusion, density dependent foraging patterns affecting performance as documented in this study may provide one behavioural mechanism explaining density dependent variation in vital rates.

Populasjoner av store beitedyr påvirkes av både tetthetsavhengige- og uavhengige prosesser, slik som klimavariasjon. Disse prosessene har ofte sammenfallende effekter på individuell tilvekst og demografiske parametre i populasjonen. Vi vet imidlertid lite om proksimate mekanismer bak tetthetsavhengig tilvekst, slik som hvordan beiteatferden endrer seg med populasjonsstørrelsen. Hvordan interaksjoner mellom tetthet og klimavariasjon kan påvirke tilveksten gjennom sommersesongen er også lite kjent. Sau dominerer norske fjellbeiter målt i antall beitedyr. En økende sauetetthet i mange fjellområder har vært omstridt. På tross av dette har vi lite kunnskap om sauens beiteatferd, og med dette også hvordan sauebeiting kan påvirke fjelløkosystemet. Jeg brukte et storskala innhegnings-eksperiment i det sørnorske lavfjellet for å samle data fra sau som beitet ved to bestandstettheter, og undersøkte om tetthetsavhengig beitevalg, mellom- og innenårsvariasjon, og interaksjoner mellom disse prosessene kunne forklare årlig variasjon i lammenes tilvekst. Jeg forventet at sau ved høy tetthet ville beite mer i vegetasjonstyper med dårligere beiteverdi, og inkludere arter med lavere næringsverdi i dietten. Sauene beitet generelt mest i lågurt- og høystaudeeng. De mest selekterte beiteplantene var smyle (Avenella flexuosa), urter og vierarter (Salix spp.) Både valg av vegetasjonstyper og plantearter var tetthetsavhengig. Søyer ved høy tetthet beitet mer i mindre produktive vegetasjonstyper og valgte beiteplanter som til sammen ga en diett med lavere næringsverdi enn søyer ved lav tetthet. Også aktivitetsmønsteret endret seg med tetthet, og søyer ved høy tetthet brukte mer tid på beiting. Lammenes tilvekst var redusert ved høy tetthet. Det ulike beitemønsteret ved høy og lav tetthet sannsynliggjør at konkurranse om de beste beiteplantene er den viktigste mekanismen bak den tetthetsavhengige tilveksten. Sauenes beitemønster varierte både mellom år og gjennom beitesesongen. Mellom- og innenårsvariasjon var spesielt viktig for diettsammensetningen, noe som antakeligvis skyldes variasjon i klimatiske forhold som påvirker planteveksten. De tetthetsavhengige effektene på tilvekst varierte også mellom år, og på kort tidsskala kan dette ha sammenheng med den observerte mellomårsvariasjon i dietten. Over en lengre tidsskala (ni år) var imidlertid andre prosesser, som langtidseffekter av beiting, viktigere for lammenes tilvekst. Slike langtidseffekter skyldes antakelig at sauene endrer sine beiteområder, og utviklingen ser ut til å gå i ulik retning for de to tetthetene. Ved høy tetthet var lammenes tilvekst sannsynligvis begrenset av forsinkete tetthetsavhengige responser i vegetasjonen. Ved lav tetthet økte lammevektene svakt over år, noe som kan indikere en fasilitering av vegetasjonen i de mest brukte engsamfunnene. Dette studiet viser at tetthetsavhengig beiteatferd påvirker individuell tilvekst, noe som kan være en potensiell atferdsmessig forklaring på tetthetsavhengig variasjon i vitale rater hos store beitedyr.