Genomic-based breeding technology for improved storability of dessert apples under Nordic growing conditions
Abstract
Apple growing in Norway represents the world’s most northern border of commercial fruit production with a short and cool season relative to other fruit-growing areas. Since the 11th century or earlier, the Norwegian heirloom cultivars have evolved under selection pressure from distinct climatic conditions. The diversity in plant genetic resources is a prerequisite for genetic improvement of cultivated crop species. Inadequate characterization and evaluation of gene bank accessions are major obstacles to their potential utilization. The most comprehensive collection of apple genetic resources in Norway is kept in the NAAC at NJØS. The work presented in this thesis explored the breeding potential of accessions in the NAAC through investigating genetic structure, kinship, and overall diversity of the available resources in relation to targeted traits. This robust genomic information contributed new knowledge for a better understanding of the breeding potential of the NAAC accessions and provided a better understanding of the association between phenotypes and their underlying genetic background, an association which is crucial in plant breeding, and should also facilitate future conservation management strategies.
The Norwegian climate limits the number of days that are suitable for plant growth, resulting in a short season that limits the suitability of apple cultivars from breeding programs abroad. Thus, the NABP was established in 1984 to develop cultivars adapted to the Nordic climate. The NABP has identified earliness as an important trait. Early maturing cultivars, however, have been reported to soften fast, making it challenging to meet modern-day consumer expectations of apple quality. While apple cultivars historically were appreciated primarily for their taste attributes, consumers now rate firmness and crispness as paramount (Bowen et al., 2019). Besides consumer appreciation, a favorable texture and a slow softening also prevent fruit decay and development of important postharvest disorders and diseases, thus strengthening food security and decreasing the need for imports at a time when 83.5% of the apples consumed in Norway currently come from elsewhere (OFG, 2024). Recently, in line with national policy changes towards increased food security, selection of late-season cultivars with good storability has been given a higher priority in the NABP. Breeding apple cultivars with improved fruit storability affects marketability of the fruits and is a potentially sustainable solution for reducing postharvest food waste and increasing food security. However, because texture retention is a challenging trait to phenotype, most alleles at texture QTL have been characterized only at harvest, which reduces the breeding utility of these markers for developing cultivars with improved storability.
There have been major advances in tools for genomics-led breeding in apple in the past decades and targeted application of these tools could facilitate a major increase in efficiency in breeding future cultivars. With genome-based plant breeding, it is possible to discard seedlings with undesired traits at an early stage and to make better-informed decisions in selecting parents for new crosses. The primary goal of this thesis was to enable more efficient breeding through implementing new genetic tools, focusing on fruit quality and sustainability. As a first step, the status of available genetic resources and of their diversity and relatedness was investigated and curated (PAPER I). For the research of the second and third papers, fruit texture and texture retention data of accessions in the NAAC were collected and high-quality genome-wide SNP data were curated for downstream analysis. Texture-retention properties of 197 apple cultivars were determined and multiple sources of improved storability (e.g., ‘Lotos’) were identified via PBA and GWAS (PAPER II). Quantitative variation among and within genetic clusters in the germplasm collection, for texture and texture dynamics, from harvest to postharvest, was characterized. To increase the variability beyond commercially available markers for important traits like texture, traits which often become fixed in the breeding programs because of marker-assisted breeding selection, a new subset of the NAAC was created. The subset included only accessions with one or two copies of the favorable alleles for the texture QTL on chromosome 10 detected by GWAS. This resulted in the discovery of novel marker-trait associations (PAPER III).
QTL associated with texture and texture retention were consistently detected on chromosomes 1, 3, 5, 7, 10, 11, 12, 15, and 16 via GWAS and/or PBA. The breeding parent, ‘Discovery,’ characterized by poor storability, carried copies of the unfavorable allele on the two QTL on chromosome 10. The long-term storage cultivar ‘Lotos’ had favorable alleles for QTL detected at chromosomes 10, 12, and 16.
Implications of this work are 1) characterization of available genetic resources in the NAAC; 2) increased understanding of texture and texture retention in germplasm relevant to the NABP; 3) better-informed parental and seedling selection; and 4) development and deployment of predictive DNA markers that breeders can use to pyramid favorable alleles and combine superior fruit quality with good storability. Foredling av eplesortar med forbetra lagringsevne har stor påverking på kor lett frukta er å selja, og er ei potensielt berekraftig løysing for å redusera matsvinn etter innhausting og gje auka matsikkerheit. I eple er tekstureigenskapar og (oppretthalden) kvalitet etter lagring nært samanknytt. Sidan tekstur og bevaring av tekstur etter lagring er utfordrande eigenskapar å fenotype, har dei fleste kvantitative loci (QTL) som styrer eigenskapen tekstur, blitt karakterisert berre ved innhausting, noko som reduserer nytteverdien til desse genetiske markørane for utvikling av eplesortar med forbetra lagringsevne.
Epledyrking i Norge representerer verdas nordlegaste grense for kommersiell fruktproduksjon, og dei unike klimatiske føresetnadane skapar eit sterkt seleksjonspress for sortar som modnast i løpet av den korte sesongen. Dette seleksjonspresset har resultert i mange tidlegsortar, som mjuknar raskt og har dårleg lagringsevne, og dermed ikkje møter forbrukarkrav om faste og sprø norske eple.
Framgang i planteforedling er basert på moglegheitene for å gjera presise utval av nye avkom med ynskte eigenskapar. Tradisjonelt blir dette utført ved testing av store populasjonar i feltforsøk over fleire år. Dette er både kostbart og tidkrevjande. Med genombasert planteforedling er det mogleg å vraka frøplanter med uynskte eigenskapar på eit tidleg stadium og å gjera meir informative avgjersler i val av foreldre til nye krysningar. Dei store framstega innan tilgjengelege verktøy for genomisk styrt epleforedling dei siste tiåra, og målretta bruk av desse verktøya, kan legga til rette for ein betydeleg auke i effektiviteten i foredlinga av framtidige sortar.
Målet med dette doktorgradsarbeidet var å mogleggjere meir effektiv foredling, gjennom implementering av nye genetiske verktøy, med fokus på fruktkvalitet og berekraft. Som eit fyrste skritt blei statusen til tilgjengelege genetiske ressursar i Noreg og deira mangfald og slektskap undersøkt (Artikkel I). Kvantitativ variasjon i og mellom genetiske klyngjer i den norske eplesamlinga (NAAC), for tekstur og teksturdynamikk, frå hausting til postharvest, blei karakterisert. Det blei oppretta en ny undergruppe av NAAC som berre består av aksesjonar med gunstige allel for teksturhaldbarheit på kromosom 10, noko som resulterte i at nye markørar som var assosiert med denne eigenskapen vart oppdaga (artikkel III).
Denne metoden vart nytta for å auka den genetiske variasjonen utover det som blir fanga opp i kommersielt tilgjengelege markørar for viktige eigenskapar som tekstur, som ofte blir fiksert i foredlingsprogramma på grunn av markørassistert seleksjon,
QTL assosiert med tekstur og teksturhaldbarheit blei konsekvent påvist på kromosom 3, 10 og 12. Foreldresorten ‘Discovery,’ karakterisert ved dårleg lagringsevne, var homozygot for det ugunstige allelet til QTL-et på kromosom 10. Langtidslagringssorten 'Lotos' hadde gunstige allel både for den kommersielle MaPG1-markøren, og for nye QTL-regionar ved kromosom 3, 10 og 12, påvist i dette doktorgradsarbeidet. Nytteverknader av denne avhandlinga er 1) karakterisering av tilgjengelege genetiske ressursar i NAAC; 2) auka forståing av tekstur og teksturhaldbarheit i plantemateriale relevant for det norske epleforedlingsprogrammet; 3) meir informerte foreldreval; og 4) utvikling av informative DNA-markørar som foredlarar kan bruka til å samla gunstige allel og kombinera framifrå fruktkvalitet med god lagringsevne.