Quantification of genetic and epigenetic variation in phenology and growth in Norway spruce

Abstract

Norway spruce is a key forest tree species with high economic and ecological importance in northern Europe. Climate change creates a potential for increased productivity but can cause maladaptation of long‐lived trees to their local environment. Phenology traits are essential in the climatic adaptation of trees because of seasonal changes in environmental conditions. Apart from possessing an adaptive potential by genetic variation in growth and phenology, Norway spruce has a way of fast response to environmental conditions by an epigenetic “memory” effect. Environmental conditions during embryo development and seed maturation induce an effect on adaptive traits of the tree that lasts for several years.

Nordic forest tree breeding programs aim to provide high‐quality climatically adapted forest reproductive material (FRM) to secure a sustainable forestry for the future. This is done by breeding for high productive performance, adaptation and survival for the different deployment areas. This includes combining knowledge of current and future climate with data regarding the characteristics of different sources of FRM and provide decision support for forestry and forest management. New decision support tools are being developed based on transfer functions and detailed climate projections and predict the optimal choice of FRM for a given site. The transfer functions are developed using comprehensive provenance and genetic testing over multiple sites in combination with climatic data. This testing, however, is laborious and limited by the cost of phenotyping. It is therefore a need for more efficient phenotyping techniques.

This project aimed at increasing our knowledge about the genetic and epigenetic variation in growth and phenology traits in natural populations of Norway spruce for improved understanding of the species’ adaptive potential. A new approach for quantifying the epigenetic memory effect was tested. The strategy was to use seed lots from different provenances and seed years tested in common garden for variation in phenology and growth. The mean trait values of the different seed lots were modelled as a linear function of climatic variables including the seed year specific temperature sum during the assumed period of seed maturation. Significant effects of the seed year specific temperature were found for phenology traits expressing initiation and cessation of leader shoot growth. There were also significant effects on height at early age. Firstly, the results indicate a potential for natural populations to respond quickly to climate warming. Higher temperatures during seed maturation were related to a delayed bud flush and growth cessation. This more “southern adaptation” from warm seed years can decrease the risk of frost damage in the spring. Secondly, the results indicate that models implementing epigenetics can be used for better predictions of the performance of FRM. Ways to implement the model results into decision support tools were discussed.

Measures of genetic variance in phenology and growth were obtained by studying data from three diallel trials established in the 1970‐s based on randomly sampled parents from natural populations. The diallelic crossings provided the unique opportunity to study patterns of genetic variation in detail. The relative importance of different variance components has implications for the efficiency of breeding and different deployment strategies for FRM. Since the diallels had been studied both in nursery trials, short‐term trials and long‐term trials in the forest we were able to assess the potential for early selection by estimating genetic correlations between early and late performance.

A method for high‐throughput phenotyping based on unmanned aerial vehicles (UAV) were tested. The method used photogrammetry to generate a canopy height model (CHM). Individual tree heights and intra‐annual growth curves were estimated from the CHM of different dates of UAV phenotyping throughout the growing season. Total tree height of intermediate and dominating trees in the trial could be estimated with high accuracy and we calculated the expected effect in genetic gain from the measurement error of the method. For estimation of intra‐annual growth curves and derived phenology variables for growth initiation and cessation the method was not sufficiently accurate.

The main findings in this PhD project suggest that models of epigenetic effects can be used to improve prediction of climatic adaptation and performance of FRM and can be used to improve decision support for forestry. Variance patterns and genetic correlations showed a potential for early testing and high breeding potential for phenology. Genetic gain in breeding and capacity for phenotyping can be increased by use of UAV methods.

Grana er et spesielt viktig treslag med høy økonomisk og økologisk betydning i Nord‐Europa. Klimaendringer kan skape et potensial for økt produksjon, men kan også gjøre at trær, med sin lange generasjonstid, blir mindre tilpasset sitt lokale miljø. Fenologitrekk er essensielle i trærs klimatilpasning på grunn av sesongvariasjoner i miljøbetingelsene. I tillegg til å ha et adaptivt potensial i form av genetisk variasjon i vekst og fenologi, har grana en måte å respondere på endret klima ved hjelp av en epigenetisk «hukommelse». Miljøforhold under embryoutvikling og frømodning har en påvirkning på adaptive trekk hos treet som varer i flere år.

Nordiske foredlingsprogram har et mål om å forsyne skogbruket med klimatilpasset foryngelsesmateriale av høy kvalitet for å sikre et bærekraftig skogbruk i fremtiden. Dette gjøres ved foredling rettet mot produksjon, tilpasning og overlevelse for områder der materialet er tiltenkt brukt. Dette innebærer å kombinere kunnskap om nåværende og fremtidig klima med kunnskap om egenskapene til ulike foryngelsesmaterialene og tilby beslutningstøtte til skogbruket og forvaltningen. Nye beslutningsverktøy utvikles basert på forflytningsfunksjoner og detaljerte klimafremskrivninger, og disse skal finne de optimale foryngelsesmaterialene for et gitt område. Forflytningsfunksjoner blir utviklet på grunnlag av omfattende testing av provenienser og familier i foredlingsprogrammet i kombinasjon med klimadata. Slik testing er arbeidskrevende og begrenset av kostnadene med blant annet måling i feltforsøk (fenotyping). Det trengs derfor mer effektive metoder for fenotyping.

Målet med dette prosjektet var å øke kunnskapen vår om genetisk og epigenetisk variasjon i vekst‐ og fenologiegenskaper i naturlige granpopulasjoner for å forstå artens adaptive potensial bedre. Det ble prøvd ut en ny måte å kvantifisere den epigenetiske effekten på. Strategien var å bruke frøpartier fra ulike provenienser og frøår, og undersøke variasjon i fenologi og vekst hos disse ved hjelp av «common garden»‐forsøk. Middeltall for frøpartienes egenskaper ble modellert som en lineær funksjon av klimavariabler, inkludert frøårsspesifikk temperatursum under antatt periode for frømodning. Det ble funnet statistisk signifikante effekter av frøårsspesifikk temperatur på vekststart og vekstavslutning. Det var også signifikante effekter på høyde ved tidlig alder. For det første indikerer resultatene et potensial hos naturlige populasjoner til å reagere raskt på klimaendringer. Høy temperatur under frømodning var koblet til forsinket knoppsprett og vekstavslutning. Denne mer «sørlige» tilpasningen fra varme frøår kan redusere risikoen for frostskade om våren. For det andre indikerer resultatene at modeller som implementerer epigenetikk kan brukes for å bedre prediksjonene om foryngelsesmaterialenes prestasjon.

Mål på genetisk variasjon i fenologi og vekst ble beregnet ved å studere data fra tre diallelforsøk som ble etablert på 1970‐tallet basert på tilfeldig utvalgte trær fra naturlige populasjoner. Diallelkrysningene ga en unik mulighet til å studere genetiske variasjonsmønstre i detalj. Styrkeforholdet mellom ulike varianskomponenter har betydning for effekt og vurdering av foredlingsstrategi. Siden diallelene ble studert både i planteskoleforsøk, i korttidsforsøk og i langtidsforsøk i skogen kunne vi bedømme potensialet for tidlig utvalg ved å beregne genetiske korrelasjoner mellom tidlig og sen prestasjon.

En metode for rask og kostnadseffektiv fenotyping ved hjelp av droner (UAV) ble prøvd ut. Fotogrammetriske metoder ble brukt til å lage en overflatemodell for kronetaket (CHM). Individuelle trærs høyde og årlige vekstkurver ble estimert fra overflatemodellen for de ulike datoene for dronebasert fenotyping gjennom vekstsesongen. Høyde på store og mellomstore trær kunne estimeres med høy nøyaktighet, og vi beregnet forventet genetisk gevinst gitt metodens målefeil. Metoden var ikke nøyaktig nok til å beregne høydekurver for vekst gjennom sesongen og avledede fenologiegenskaper for vekstart og vekstavslutning.

Hovedfunnene i dette ph.d.‐prosjektet antyder at modeller for epigenetiske effekter kan brukes til å forbedre prediksjonene for foryngelsesmaterialers klimatilpasning og prestasjon, og at de kan brukes til å forbedre beslutningsverktøy for skogbruket. Variansmønstrene og genetiske korrelasjoner indikerte et potensial for tidlig testing og høyt foredlingspotensial for fenologi. Genetisk gevinst i foredling og kapasiteten til å drive fenotyping kan økes ved bruk av droner (UAV).