Forest disturbance and tree species elevation ranges in Costa Rica

Abstract

The role of disturbance in influencing interspecific competition and species persistence and distributions remains surprisingly unexplored. Disturbance may increase elevation ranges, especially at the lower range limits, through reduced competitive exclusion. Nevertheless, to date this relationship remains unclear. This thesis contributes to fill that knowledge gap and understand how disturbance can shape tropical trees distributions along elevation gradients.

To explore these ideas, I went to the mountains of Costa Rica and used three different methodological approaches. First, I explored broad scale tree distribution patterns in relation to forest succession by analysing tree species composition in a network of plots along a 2900 meters elevation gradient. Second, I used distance sampling transects to explore the small-scale distribution in relation to forest structure and light availability of ten cloud forest trees along a 1500-meter elevation gradient. Third, I stablished a transplant experiment along an elevation gradient to understand how temperature, competition for light and disturbance influence the persistence of eight species.

I found a context dependant role of disturbance on forest structure (Paper I) and tree distributions (Papers II, III and IV) along elevation gradients. The distribution of multiple species along their elevation gradient depended on forest structure and light availability. For example, species that arrived first after succession and scaped exclusion had broader ranges than those arriving later in succession (Paper II). Some high elevation species showed a clear light demanding strategy and expanded their ranges when competition for light was reduced. Others showed a context dependant role of competition and disturbance, shifting from a shade tolerant to a light demanding distribution between their upper and lower range limits (Paper III and IV). Often these species had their lower range limits in areas with lower basal area and greater light availability (Paper II, III and IV), with extensions between 100 and 1000 meters below their range limit (equivalent to 5 C⁰ warmer). On the other hand, the upper most distribution depended more on tolerance to frost, being facilitation a key for the persistence of the studied species (Paper II and IV).

These results suggest that disturbance relaxes the constraints imposed by competition and extends effective elevation ranges of species to warmer and cooler climates, offering novel insights into tree range dynamics, limits, and conservation. Depending on the environmental context, disturbance may catalyse or slow down tree range shifts in the future. Suitable disturbances may be key reducing the indirect effect of novel competitors on species persistence in a warmer world.

Betydningen av forstyrrelser for interspesifikk konkurranse, artssammensetning og utbredelse er overraskende lite studert. Forstyrrelser kan øke arters høydegrenser, spesielt i de nedre grensene for utbredelse, gjennom redusert konkurranseekskludering. Likevel er dette forholdet til dags dato uklart. Denne oppgaven bidrar til å fylle dette kunnskapshullet og forstå hvordan forstyrrelser kan påvirke utbredelsen av tropiske trær langs høydegradienter.

For å utforske dettebrukte jeg tre forskjellige metodiske tilnærminger i fjellene i Costa Rica. Først studerte jeg trærnes utbredelse i forhold til suksesjon, ved å analysere artssammensetningen av trær i et nettverk av ruter langs en høydegradient på 2900 meter. Deretter brukte jeg ‘distance sampling’ langs transekter for å studere utbredelsen av trærpå en mindre skala i forhold til skogstruktur og lystilgang for ti ‘cloudforest’ trær langs en 1500 meter høydegradient. Til slutt gjennomførte jeg et transplanteringseksperiment langs en høydegradient for å forstå hvordan temperatur, konkurranse om lys, og forstyrrelser påvirker vekst og overlevelse av åtte arter.

Jeg fant at effekten av forstyrrelser på skogstruktur (artikkel I) og utbredelsen av trær (artikkel II, III og IV) er kontekstavhengig langs høydegradienter. Utbredelsen av flere arter langs høydegradienten var avhengig av skogstruktur og lystilgang. For eksempel hadde arter som ankom tidlig i suksesjonen og dermed unnslappkonkurranseekskludering en videre utbredelse enn dem som ankom senere i suksesjonen (artikkel II). Noen arter med utbredelse øverst i høydegradienten var klart lyskrevende og utvidet utbredelsesområdet når konkurransen om lys ble redusert. Andre arter viste en kontekstavhengigheti forhold til konkurranse og forstyrrelse, og skiftet fra å ha en skygge tolerant til en lyskrevende fordeling mellom øvre og nedre utbredelsesgrenser (artikkel III og IV). Ofte hadde disse artene sin nedre grense for utbredelse i områder med lavere basalareal av trær og større lystilgjengelighet (artikkel II, III og IV), med utvidelse av utbredelsesområdet mellom 100 og 1000 meter lavere (tilsvarende 5 C⁰ varmere). På den annen side var utbredelsen i de høyereliggende områdene mer avhengig av frosttoleranse, og fasilitering var viktig for vekst og overlevelse av de studerte artene (artikkel II og IV).

Disse resultatene antyder at forstyrrelse kan frigjøre begrensningene som konkurranse kan gi og utvide leveområder for arter til varmere og kjøligere klima, og gir ny innsikt i dynamikk, grenser og bevaring av trærs leveområder. Avhengig av miljøkonteksten kan forstyrrelser katalysere eller bremse endringer i trærs leveområder i fremtiden. Forstyrrelser kan være viktige for å redusere den indirekte effekten av nye konkurrenter på arters utbredelse i en varmere verden.