Sheep breeds in contrasting environments - pasture utilization at different spatiotemporal scales

Abstract

In Norway, approximately 2 million sheep are released onto outer fields for summer grazing. Indeed, during the summer months sheep are the most common large herbivores in most Norwegian mountain areas. The sheep, of which 80% are the heavy, docile Norwegian White sheep (NWS) and 13% short tailed, light-footed, agile and more gregarious Spælsau (SP), are released onto a range of summer grazing environments; from coastal to mountainous inland areas. However, little is known about phenotypic plasticity in ranging behavior of sheep, how different sheep breeds interact with different rangeland habitats and how they are able to adjust their foraging behavior at different spatiotemporal scales. Indeed, these complex behavioral processes are hierarchical, as large herbivores operate on several spatial and temporal scales to maximize nutritional acquisition and hence fitness. This is imperative for understanding the grazing dynamic of sheep and for a sustainable grazing management adapted to the available natural and ever-changing resources. In this study, 51 ewes of the two aforementioned breeds were fitted with GPS collars in two contrasting environments, during the summer grazing seasons 2013 and 2014. The two study areas were vegetation mapped and classified regarding their quality for sheep grazing (Spekedalen; poor, and Bratthøa; rich pasture). The collars logged position every hour and were equipped with sensors that recorded activity during time-to-fix (TTF). I defined several temporal scales from the whole grazing season to bounding individual time steps. I defined three spatial scales; 95, 50 and 20% utilization distribution areas (UDs). The spatial scales for all but the time-step temporal scales were extracted from the dynamic Brownian Bridge Movement Model (dBBMM). The time-step time-indexed UDs were based on Dynamic Brownian Motion variation extracted from every two consecutive timestamped relocations. I calculated the proportion of three sheep grazing quality classes: “Less Good”, “Good” and “Very Good”, within each UD and at all spatial scales. Using general mixed models I was thus able to infer area use across spatiotemporal scales, when both active and inactive, (papers I and II), habitat use across spatiotemporal scales and habitat selection, when active, (paper III) for both breeds in both environments, using a resource selection function (RSF) approach. I found that both breeds had non-significant larger seasonal UD area in poor Spekedalen as compared to rich Bratthøa. At finer temporal scales, 95% UD differences were found between the two study areas. However, these differences could be confounded by the higher density of salt blocks in Bratthøa, at least at large scale. SP had larger UD area than NWS at all but the finest temporal scale. The effect of breed and environment on sheep area use was stronger at the 50% UD as compared to the 95% UD scales, at all temporal scales. Although the two breeds may differ in their area use, I was not able to detect differences in habitat use and selection, in neither time nor space. However, effects of vegetation class and study area on habitat use and selection were found. My findings highlight the increased importance of the scarce “Very Good” patches with finer scales, in poor Spekedalen. Indeed, this high-quality class is probably more important for nutrient extraction and acquisition than the use indicates. The lack of environment by breed interactions in area and habitat use suggests that the two breeds respond equally to range quality, at all spatiotemporal scales. I appreciate that, in my study, the large individual variation may have overshadowed the effects of the intrinsic and extrinsic determinants. I conclude that scale has to be considered when comparing pasture utilization across spatial and temporal scales in contrasting environments and between sheep genotypes. My findings are thus important for management of grazing resources in multipurpose land use planning.

I Norge slippes det omlag 2 millioner sau på utmarksbeite hver sommer og er det vanligste store beitedyret i de fleste norske fjellområder. Av den norske sauepopulasjonen tilhører ca. 80% den relativt nye, tunge rasen norsk kvit sau mens ca. 13% er spælsau, en noe lettere, korthalesau av nordisk type som går mer samlet i flokk enn norsk kvit sau. Sauene går på utmarksbeite under svært ulike miljøforhold: fra kyst til høgfjell og fra sør til nord. Likevel vet vi lite om hvordan miljøforholdene påvirker sauens beiteatferd, og hvordan ulike raser opptrer i ulike habitater. Vi vet også lite om beiteatferden på ulike skalaer i tid og rom. De komplekse beslutningene knyttet til beiting er hierarkiske, og dette må det tas hensyn til i studier av hvordan sau effektivt utnytter ressursgrunnlaget. Forståelse av beiteatferd på ulike skalanivå er avgjørende for å etablere kunnskap om hvordan sau utnytter beiteområder, og dermed for å kunne utvikle bærekraftig forvaltningsstrategier som er tilpasset beiteområder langs en multi-dimensjonal miljøgradient. I studiet ble 51 søyer, av de to rasene nevnt over, utstyrt med GPS-klaver; dyra ble somrene 2013 og 2014 sluppet i to ulike beiteområder med svært forskjellig beitekvalitet. De to beiteområder ble vegetasjonskartlagt og klassifisert med hensyn til deres kvalitet som sauebeite (Spekedalen, fattig beite, og Bratthøa, rikt beite). Klavene registrerte posisjon og aktivitet hver time. Jeg definerte flere tidsskalaer: fra hele beitesesongen og ned til hver time, videre tre romlige skalaer; 95, 50 og 20% utilization distribution (UD). De romlige skalaene, bortsett fra time-skalaen, ble estimert ved hjelp av en dynamisk Brownian Bridge Movement Model (dBBMM). Timeskala-UD'ene ble basert på dBBMM-variasjon hentet fra posisjoner ved to og to fortløpende tidspunkter. Vi beregnet andelen av tre beitekvalitetsklasser: "Mindre Godt", "Godt" og "Svært Godt", innen hver UD, for hver romlige skala. Jeg var dermed i stand til, ved hjelp av generalisert lineær blanda modell, å estimere arealbruk ved ulike skalaer i tid og rom, uavhengig av aktivitet (artikkel I og II), og habitatbruk ved forskjellige skalaer i tid og rom og habitatvalg når sauene var aktive (artikkel III). Jeg brukte en ressursvalgfunksjonstilnærming (RSF) for estimering av habitatbruk. Jeg fant at begge sauerasene hadde større sesongbaserte 95% UD-områder i fattige Spekedalen sammenlignet med i rike Bratthøa, men denne forskjellen var ikke signifikant. På finere tidsskala ble det imidlertid funnet 95% UD forskjeller mellom de to studieområdene, Den høyere tettheten av saltstein i Bratthøa kan ha bidratt til dette, særlig på stor skala. Raseforskjeller ble funnet på alle temporære skala, med større arealbruk for spælsau enn norsk kvit sau, bortsett fra på den fineste temporale skalaen. Effekten av rase og miljø på arealbruken var sterkere ved 50% UD romlig skala sammenlignet med 95% UD, for alle tidsskalaer. Selv om de to rasene kan ha noe ulik arealbruk, fant jeg ingen forskjeller i bruk og valg av habitat av ulik beitekvalitet, hverken i tid eller rom. Jeg fant klare effekter av vegetasjonsklasse og studieområde på habitatbruk og -valg. Funnene mine viser at områdene med "Svært Godt" beite øker i betydning for sauen på finere skalaer, især i det fattige Spekedalen. Faktisk kan denne vegetasjonsklassen, med sin høye beitekvalitet og -kvantitet, være enda viktigere for sauens næringstilgang enn andel tid brukt tyder på. Mangelen på samspillseffekt på areal- og habitatbruk mellom miljø og rase antyder at de to saueraser responderer relativt likt på ulike beiteområdes kvalitet, ved ulike skalaer i tid og rom. Den store individuelle variasjon kan imidlertid ha overskygget disse effektene. Jeg konkluderer at skala må tas hensyn til når man sammenligner beiteutnyttelse mellom beiteområder av forskjellige kvalitet og mellom ulike saueraser. Mine funn er derfor viktige for forvaltning av beiteressurser.