Exploring the link between phytoplankton and environmental stressors using lake sediments as archives : a study of Gonyostomum semen’s expansion in Norwegian lakes

Abstract

Phytoplankton communities are affected as a result of changing environmental conditions in boreal lakes due to global climate change and local human activities. One species currently undergoing change and expansion is the alleged invasive microalga Gonyostomum semen (Raphidophyceae). Mass occurrences of this freshwater flagellate have been reported in Northern Europe since the 1940s, and has mainly been linked to humic lakes in forest covered catchments. The species is regarded as a nuisance due to its mucous blooms, which clog sampling hauls, and cause skin discomfort for swimmers. Focus and research on G. semen emerged in the last part of the 1900s, especially in Sweden, Finland and Norway, where it frequently dominated the phytoplankton community in a growing number of lakes. Nevertheless, knowledge of the drivers of this expansion and causes of the increasing bloom formations have not yet been established with certainty. The aim of this project was therefore to contribute to this knowledge. Our hypotheses were that 1. G. semen are in fact not invasive, but rather, are native to Norwegian lakes, 2. the sudden and recent appearance and dominance of G. semen in Norwegian lakes are a response to changing environmental conditions (Paper II and III) and 3. the changes that promote the expansion of G. semen occur at a regional level. These hypotheses were tested by using paleolimnological methods on a selection of sediment cores from several Norwegian lakes. The lakes had different characteristics in terms of chemistry and morphology, while all were located in the same climatic region. First, a suitable pigment biomarker was identified and a method established for its’ detection in lake sediment cores. The xanthophyll heteroxanthin was proven valid in several ways; the pigment was shown to be sufficiently species specific for the use in Norwegian lakes, and it was stable long enough to be preserved and detected in centuries old sediments, as well as to serve as a measure for relative development of G. semen concentrations in the sediment cores. This method was therefore applied to age determined sediment cores. Heteroxanthin concentrations were then compared to relevant parameters such as Nitrogen (N), Phosphorous (P), Carbon (C), Iron (Fe) and reconstructed lake color (absorbance, 410 nm), as well as the regional climate change variables temperature and precipitation. Based on the detection of heteroxanthin, we found that G. semen was a native inhabitant of some of these lakes, and that climate change was the overall driver of the current high population levels. However, climate change is also affecting terrestrial export of organic matter, which was also found to be important for the success of G. semen. Further, our results suggest that the lakes became better suitable habitats for G. semen at different time periods, probably depending on their initial trophic state, humic content of lakes and other local factors. These thresholds were most likely caused by browning and increased DOC concentrations, possibly forced by both climate change and/or local human land-use activities.

Når miljøforhold i innsjøer endres som følge av globale klimaendringer og menneskelig aktivitet påvirker dette planteplanktonsamfunnet. Èn art som øker i utbredelse og mengde er ferskvannsalgen Gonyostomum semen (Raphidophyceae), som antas å være invaderende i nordlige deler av Europa. Denne flagellaten har dannet masseforekomster i disse områdene siden 1940-tallet, og har hovedsakelig blitt knyttet til humøse skogssjøer. Arten blir ansett som en problemalge grunnet den slimete biomassen som dannes. Dette slimet tetter prøvetakingsfiltre og har ved flere anledninger blitt rapportert å gi kløe til badegjester i både Norge og Sverige. Fokus og forskning på denne arten økte derfor i siste del av 1900-tallet, særlig i Sverige, Finland og Norge, hvor den ofte dominerte planteplanktonsamfunn, i et økende antall innsjøer. Likevel er årsakene til denne økende utbredelsen og de hyppige masseforekomstene enda ikke fullstendig kartlagt. Målet med dette prosjektet var derfor å bidra med kunnskap rundt disse forholdene. Våre hypoteser var at 1. G. semen er ikke en invaderende art, men naturlig forekommende i norske innsjøer, 2. økningen i forekomst var en respons på endrede miljøforhold, og ikke en invasjon, og 3. disse endringene foregikk på regionalt nivå. Vi testet disse hypotesene ved å bruke paleolimnologiske metoder på et utvalg norske innsjøer. Innsjøene hadde ulike egenskaper, men de var alle lokalisert i samme klimaregion. Vi etablerte en metode for deteksjon av en biomarkør som kunne påvise G. semen i sedimentkjerner fra innsjøer. Xanthophyllet heteroxanthin ble funnet velegnet på flere måter; det er tilstrekkelig artsspesifikk til benyttelse i norske innsjøer, stabilt nok til å bli bevart og påvist i århundregamle sedimenter, og det fungerer som et relativt mål på endringer i mengde hos G. semen i disse sedimentene. Denne metoden ble deretter benyttet på aldersbestemte sedimentkjerner fra innsjøene. Heteroxanthin ble testet mot relevante parametere som nitrogen (N), fosfor (P), karbon (C), jern (Fe) og rekonstruert innsjøfarge (absorbans ved 410 nm), i tillegg til regionale variabler for klimaendringer; temperatur og nedbør. Undersøkelsene viste at G. semen trolig var en naturlig del av planteplanktonet i flere av innsjøene så langt tilbake som 1800-tallet, og at klimaendringer som økende temperaturer og nedbør trolig var de viktigste årsakene til økningen som er observert særlig de siste 50 årene. Disse klimafaktorene forårsaker imidlertid også økt terrestrisk transport av organisk materiale, som også sannsynligvis var en viktig faktor. Videre viste resultatene at innsjøene ble velegnede habitat for G. semen på ulike tidspunkt, slik at populasjonene økte til påviselige mengder, enten de allerede hadde vært til stede over lengre tid, eller var nye etableringer. Disse ulike tidspunktene var trolig en effekt av innsjøenes utgangspunkt med hensyn til trofigrad, farge og ellers lokale forhold. Disse terskelverdiene som førte til påviselige menger G. semen på ulike tidspunkt er trolig forårsaket av økt farge og DOC konsentrasjoner. Disse endringene er igjen sannsynligvis forårsaket av både klimaendringer samt lokale, menneskelige påvirkninger og arealbruk.