RovQuant : estimating density, abundance and population dynamics of bears, wolverines and wolves in Scandinavia

Abstract

Background Reliable estimates of population status are a pre-requisite for informed wildlife management. However, abundance estimates can be challenging to obtain, especially for species that are highly mobile, rare and elusive. For nearly two decades, management agencies in Norway and Sweden have been monitoring populations of three large carnivores – brown bear (Ursus ursus), wolf (Canis lupus), and wolverine (Gulo gulo) – using non-invasive genetic sampling (NGS). DNA extracted from fæces, urine, and hair can be used to identify the species, sex, and individual from which each sample originated. Samples thus become evidence of the presence of an individual carnivore in space and time. Project RovQuant was initiated in 2017 with the objective to develop statistical methods that allow a comprehensive assessment of population status and dynamics using NGS data and other sources of information collected by the national monitoring programs in Sweden and Norway.

Approach We developed a Bayesian open-population spatial capture-recapture (OPSCR) model that, using a combination of NGS and recoveries of dead carnivores, jointly estimates 1) the spatial variability in the probability of genetic detection, 2) the spatial distribution and interannual movements of individuals and 3) population size and dynamics. We fitted this model to the extensive individual-based monitoring data for bears, wolverines, and wolves, which had been compiled in the Scandinavian large carnivore database Rovbase 3.0 between 2012 and 2019.

Results The OPSCR model yielded annual density maps both total and jurisdiction-specific population sizes for each species. The estimated number of bears for April 1, 2018 was 2 757 (95% credible interval, CrI: 2 636 - 2 877), of which 2 615 (CrI: 2 499-2 732) were located in Sweden and 142 (CrI: 124-162) in Norway. The estimated number of wolverines for December 1, 2018 was 1 035 (CrI: 985 - 1 088), of which 660 (CrI: 619-703) were located in Sweden and 375 (CrI: 353-397) in Norway. The estimated number of wolves for October 1, 2018 was 375 wolves (CrI: 352 - 402), of which 297 (CrI: 274-322) were located in Sweden and 79 (CrI: 72-86) in Norway. In addition to density and abundance estimates, the OPSCR models also yielded estimates of survival, recruitment, and space use parameters for each species. Six additional tasks linked to the development of OPSCR model were implemented as either prerequisite technical developments or to address persistent challenges in monitoring and management of large carnivores in Scandinavia. Although this report focuses on the main results from the OPSCR model, findings related to these additional tasks are briefly described as well.

Conclusions The unique Scandinavian data set combined with a novel OPSCR model allowed RovQuant to quantify the population status of three large carnivore species at an unprecedented spatial scale (up to 593 000 km2). The approach used here has several advantages over proxy-based approaches for obtaining estimates of population size. The OPSCR model directly estimates annual abundance from NGS and dead recovery data while accounting for spatial and temporal variation in detection probability of individuals. The resulting estimates are spatially explicit, allowing extraction of abundance estimates and associated measures of uncertainty for any spatial extent desired by the user (e.g. management unit). Annual cause-specific mortality and recruitment are also estimated, which are both useful metrics of the population’s status and trajectory. Importantly, this approach efficiently exploits the data (NGS and dead recoveries) currently collected annually by Swedish and Norwegian management authorities at the population level.

Although the OPSCR model has been extensively tested, it constitutes a novel approach and is still under development. The ability of the model to produce trustworthy estimates relies on several statistical assumptions and on the suitability of the input data. For example, although the model was able to produce annual density maps and abundance estimates for bears throughout Scandinavia, the current patchy sampling for this species in Sweden means that confidence in the reliability of the results for bear is substantially lower than for the other two species. We discuss the strengths and limitations of our approach and suggest areas for further study and development in order to increase the reliability of the OPSCR model and the cost-efficiency of large carnivore monitoring in Scandinavia.

Bakgrunn Gode estimater på populasjonsstatus er en forutsetning for en kunnskapsbasert viltforvaltning. Til tross for det, kan estimater på antall dyr være utfordrende å skaffe til veie, spesielt for arter som beveger seg over store avstander, er fåtallige og vanskelig å påvise. I nesten to tiår har forvaltningsmyndighetene i Norge og Sverige overvåket bestandene av tre store rovdyr arter – brun bjørn (Ursus ursus), ulv (Canis lupus) og jerv (Gulo gulo) – ved bruk av ikke-invasiv genetisk prøveinnsamling (NGS). DNA fra skit, urin og hår kan brukes til å identifisere art, kjønn og individ fra hver enkelt prøve. Prøvene blir således et bevis på tilstedeværelsen av et rovdyrindivid i tid og rom. Prosjektet RovQvant ble igangsatt i 2017, med et formål om å utvikle statistiske metoder som gjør det mulig å foreta en omfattende vurdering av bestandsstatus og -dynamikk ved bruk av NGS-data og andre informasjonskilder innsamlet gjennom de nasjonale overvåkingsprogrammene på store rovdyr i Sverige og Norge.

Tilnærming Vi utviklet en Bayesiansk åpen romlig fangst-gjenfangst populasjons modell (OPSCR) som benytter en kombinasjon av NGS-data og gjenfunn av døde rovdyr. Modellen estimerer 1) den romlige fordelingen av den genetiske oppdagbarhetssannsynligheten, 2) den romlige fordelingen og mellomårs bevegelsene til individene, og 3) bestandsstørrelsen og -dynamikken. Vi tilpasset modellen til de omfattende individbaserte overvåkingsdatasettene på bjørn, ulv og jerv, som har vært innsamlet og ivaretatt i den skandinaviske databasen for store rovdyr (Rovbase 3.0) mellom 2012 og 2019.

Resultater OPSCR-modellen gav årlige kart med tetthet for den enkelte art hvor bestandsstørrelsen både totalt og innenfor ulike administrative enheter kunne avledes. Det estimerte antallet bjørner 1. april 2018 var 2 758 (CrI: 2 636 - 2 877), hvorav 2 615 (CrI: 2 499-2 732) var i Sverige og 142 (CrI: 124-162) i Norge. Det estimerte antallet jerver 1. desember 2018 var 1 035 (CrI: 985 - 1 088), hvorav 660 (CrI: 619-703) var i Sverige og 375 (CrI: 353-397) i Norge. Det estimerte antallet ulver 1. oktober 2018 var 375 (CrI: 352 - 402), hvorav 297 (CrI: 274-322) var i Sverige og 79 (CrI: 72-86) i Norge. I tillegg til estimater på tetthet og antall gav OPSCR-modellen også estimater på årlig overlevelse, rekrutering og arealbruk parametere. Seks tilleggsoppgaver, knyttet til utviklingen av OPSCR-modellen, ble iverksatt enten som nødvendig teknisk utvikling eller for å adressere eksisterende utfordringer i overvåkingen og forvaltningen av store rovdyr i Skandinavia. Selv om denne rapporten fokuserer på hovedresultatene fra OPSCR-modellen er også funnene knyttet til disse tilleggsoppgavene kort beskrevet.

Konklusjoner Det unike skandinaviske datasettet, kombinert med en helt ny OPSCR-modell, har gjort RovQvant i stand til å kvantifisere populasjonsstatusen til tre arter av store rovdyr på en romlig skala som savner sidestykke (opp til 593 000 km2). Tilnærmingen som er brukt har flere fordeler når man skal fremskaffe estimater på bestandsstørrelse, fremfor indirekte tilnærminger. OPSCR-modellen estimerer antall dyr direkte fra NGS-data og gjenfunn av døde rovdyr, samtidig som den tar hensyn til individenes sannsynlighet for å påvises i tid og rom. Estimatene fra modellen er romlig relatert, muliggjør ekstraksjon av bestandsestimater og tilhørende usikkerhet for en hvilken som helst geografisk enhet som brukeren ønsker (f. eks. nasjonalt nivå eller en forvaltningsenhet). Årlig årsaksspesifikk dødelighet og rekrutering blir også estimert, begge nyttig informasjon om bestandsstatus og -utvikling. Denne tilnærmingen utnytter effektivt data (NGS og gjenfangst av døde rovdyr) som i dag samles inn årlig både i Sverige og Norge på populasjonsnivå.

Selv om OPSCR-modellen har blitt omfattende testet så utgjør den en helt ny tilnærming som fortsatt er under utvikling. Evnen som modellen har til å produsere sikre estimater avhenger av flere statistiske antagelser og egnetheten til de data som puttes inn i den. For eksempel, selv om OPSCR-modellen var i stand til å produsere årlige tetthetskart og bestandsestimater for bjørn i hele Skandinavia, så gjør dagens flekkvise overvåkingsdesign for bjørn i Sverige at tillitten til sikkerheten i resultatene for bjørn er vesentlig lavere enn for de to andre artene. Vi diskuterer styrkene og svakhetene ved vår tilnærming, og foreslår områder for videre utforsking og utvikling for å øke sikkerheten til OPSCR-modellen og få en kostnadseffektiv overvåking av store rovdyr i Skandinavia.