Estimating the size of the Scandinavian wolf population with spatial capture-recapture and conversion factors

Abstract

Monitoring of wolves (Canis lupus) in Scandinavia is a coordinated effort between Swedish and Norwegian management authorities. Since 2012/13, the size of the Scandinavian wolf population is being estimated indirectly by applying a conversion factor to the number of detected reproductions (Box 1). This conversion factor (CF1) was calculated based on inventory data from 2001-2003. The intent to move from counting reproductions to counting the number of packs (family groups) in Sweden prompted the development of an updated conversion factor, which was published in 2016. This new conversion factor (CF2) was derived with an individual-based model of the wolf population that included social dynamics, information from telemetry studies, and a nearly complete pedigree.

Because CF2 differed from CF1 both methodologically and quantitatively, and due to the highly polarized debate surrounding wolf management in Scandinavia, management authorities sought to obtain another assessment via an independent analytical approach to evaluate the new findings. This motivated the analysis detailed in the present report. Specifically, the objective of this new analysis was to generate annual spatially explicit wolf population estimates and then use the results to derive the corresponding factor for converting the number of detected packs to the total number of individuals in the population.

We developed a Bayesian open-population spatial capture-recapture (OPSCR) model that incorporates 1) wolf population size and dynamics, 2) the spatial distribution and inter-annual movements of individuals, including dispersal, and 3) a detection process based on a combination of non-invasive genetic sampling (NGS) and recoveries of dead wolves. We then fitted this model to the extensive individual-based wolf monitoring data, which had been collected throughout the Scandinavian wolf range over five seasons (2013/14 to 2017/18) and compiled in the Scandinavian large carnivore database (Rovbase 3.0).

The OPSCR model yielded annual density maps, from which both total and jurisdiction specific population sizes were derived. Wolf population size estimates ranged between 368 (95% credible interval, CrI: 344 - 397) and 421 (CrI: 397 - 448) during the 5 year period of this study. The estimated number of wolves for October 1 2017 was 401 wolves (CrI: 392 - 412), of which 310 (CrI: 301-321) were located in Sweden and 91 (CrI: 83-101) in Norway. Based on numbers of observed packs reported for the five monitoring seasons, we arrived at a 5-year-median conversion factor (CF3, packs to total population size, October 1) of 8.8 (CrI: 8.2 – 10.0). Median annual conversion factors ranged from 8.6 to 9.8, with the conversion factor calculated for the 2017/2018 season (9.8; CrI: 9.6 - 10.1) being significantly higher than those during the previous four years. Although CF1 (9.2, uncertainty: 5.8 – 13.8; transformed for conversion from packs to population size), CF2 (8.2, CrI: 6.8 – 10.1, projected to October 1), and CF3 (8.8, CrI: 8.2 – 10.0) result in different point estimates of population size, comparisons between the three conversion factors is challenging, due to methodological differences, reliance on different data sources, and uncertainty reported (see Figure 15 on page 32).

The approach used here has several advantages over proxy-based approaches for obtaining estimates of population size. OPSCR models allow direct estimation of annual abundance from non-invasive genetic sampling and dead recovery data, while accounting for spatial and temporal variation in the detection probability of individuals. The resulting estimates are spatially explicit, allowing extraction of abundance estimates and associated measures of uncertainty for any spatial extent desired by the user within the overall study area (e.g. at the country and county level), with October 1 as the reference date. Annual cause-specific mortality and recruitment are also estimated, both useful metrics of the population’s status and trajectory. Importantly, this approach efficiently exploits the data (NGS and dead recoveries) currently collected annually by Swedish and Norwegian management authorities at the population and landscape level. Annual direct estimates of population size also circumvent potential problems arising from applying a fixed conversion factor when population structure or the proportion of detected packs changes over time.

For these reasons, and if economically and logistically feasible, we recommend the use of direct means for estimating population size when assessing the status of wolves in Scandinavia and evaluating the impact of management interventions. A transition from the use of proxies to direct population size estimation with the OPSCR model would entail a shift from pack and pair-centered monitoring to a less selective setup where effort is spread evenly enough to collect DNA samples throughout the population regardless of demographic (e.g. age) and social class (e.g. pup, scent-marking adult, vagrant). Whether such a shift is feasible, will depend on the amount of effort required to reach a desired level of precision and whether it allows monitoring of other population parameters that are of importance to managers. The observation process component of our OPSCR model most closely matched the NGS collection pattern during the 2017/18 monitoring season, which was the season with the most intensive data collection. Although such intensive monitoring may not be feasible on a long-term basis, results from a preliminary study, using the 2017/18 season as an example, suggests that reliable and precise population size estimates are still obtainable when monitoring intensity is reduced, as long as collection effort is spread across the landscape and all demographic/social classes. Further study is needed to assess the effort-precision tradeoff and to explore sampling design options that allow managers to obtain other measures of interest. We provide a discussion of the strengths and limitations of our approach, ideas for further development and study, and a series of recommendations for how to adjust the monitoring program to allow effective integration with the OPSCR approach for population size estimation.

Övervakning av varg i Skandinavien är en samordnad insats mellan svenska och norska förvaltningsmyndigheter. Sedan inventeringssäsongen 2012/13 har storleken på den skandinaviska vargpopulationen uppskattats indirekt med en omvandlingsfaktor (CF1) från antalet observerade föryngringar (motsvarande antal vargrevir med årsvalpar som överlever fram till 1 oktober). CF1 beräknades med data från inventeringsåren 2001-2003. I samband med en ändring från att räkna antalet föryngringar till antalet familjegrupper i Sverige utvecklades en uppdaterad omvandlingsfaktor som publicerades 2016. Denna nya omvandlingsfaktor (CF2) grundades på en detaljerad modell av vargpopulationen som inkluderade social dynamik och information från telemetri-studier samt ett nästintill fullständigt släktträd.

Eftersom CF2 skilde sig både i metodik och storleksmässigt från CF1, samtidigt som debatten om förvaltning av varg i Skandinavien är starkt polariserad, önskade förvaltningsmyndigheterna ytterligare en bedömning baserad på en oberoende analysmetod för att på detta sätt utvärdera de nya resultaten. Detta föranledde analysen som beskrivs i denna rapport. Syftet med denna nya analys är att ta fram årliga rumsligt kopplade uppskattningar av vargpopulationen och utifrån resultaten i modellen ta fram en faktor för att omvandla antalet observerade familjegrupper till det totala antalet individer i populationen.

Vi har utvecklat en Bayesiansk öppen spatial fångst-återfångstmodell (OPSCR) som inkorporerar 1) vargpopulationens storlek och dynamik, 2) individernas rumsliga fördelning och rörelse mellan år, däribland spridning, och 3) en detektionsprocess baserat på en kombination av icke-invasiv genetisk provinsamling (NGS) och återfunna döda vargar. Modellen anpassades till det omfattande individbaserade datamaterial som samlats in under övervakningen av hela det skandinaviska vargområdet under fem års tid (2013/14 till 2017/18) som ingår i en gemensam skandinavisk rovdjursdatabas (Rovbase 3.0).

OPSCR-modellen genererade årliga täthetskartor, från vilka vi tog fram både total och områdesspecifik populationsstorlek. Den årliga uppskattningen av populationsstorleken i Skandinavien varierade mellan 368 (95% trovärdighetsintervall, CrI: 344 - 397) och 421 (CrI: 397 – 448) vargar under den femårsperiod som studien baseras på. Den 1 oktober 2017 var populationsstorleken 401 vargar (Crl: 392 – 412), av vilka 310 (Crl: 301-321) befann sig i Sverige och 91 (Crl: 83-101) i Norge. Baserat på antalet observerade familjegrupper under de fem åren, kom vi fram till ett medianvärde för omvandlingsfaktorn (CF3, från familjegrupper till total populationsstorlek, 1 oktober) på 8,8 (CrI: 8,2- 10,0). De årliga medianvärdena för omvandlingsfaktorn varierade mellan 8,6 och 9,8, där den senaste säsongen (2017/2018) hade ett värde (9,8; CrI: 9,6 – 10,1) som var signifikant högre än de tidigare fyra åren. Även om CF1 (9,2; Crl: 5,8 – 13,8; omräknad för omvandling från familjegrupper till populationsstorlek), CF2 (8,2; CrI: 6,8 – 10,1; uppskattad för 1 oktober), och CF3 (8,8; Crl: 8,2 – 10,0) återger olika punktuppskattningar av populationsstorlek, är det svårt att jämföra dem, p.g.a. skillnader i metodik, skillnader i dataunderlag och osäkerheterna som rapporterats (se figur 15, s. 32).

Det tillvägagångssätt som presenteras här har flera fördelar jämfört med tidigare metoder för att uppskatta populationsstorlek. OPSCR-modeller gör det möjligt att uppskatta täthet direkt från ickeinvasiv genetisk provtagning samt återfångst av döda individer, samtidigt som hänsyn tas till rumslig och tidsmässig variation i sannolikheten att detektera individer. Resultaten är uppskattningar som är rumsligt kopplade, vilket gör det möjligt att uppskatta täthet med en osäkerhet för vilket område som helst (t ex för ett land eller län) som ligger inom studieområdet, med 1 oktober som referensdatum. Modellen ger också årliga uppskattningar av dödlighet, specificerad till olika dödsorsaker, samt rekryteringsgrad, vilka båda är användbara indikatorer på populationens status och utveckling. Det är viktigt att poängtera att OPSCR-modellen på ett uttömmande sätt utnyttjar data (icke-invasiv provtagning och återfunna döda individer) som redan nu samlas in varje år på både populations- och landskapsnivå av svenska och norska förvaltningsmyndigheter. Med en årlig direkt uppskattning av populationsstorlek, som OPSCR-modellen ger, går det att undvika de problem som uppstår då en specifik omvandlingsfaktor används samtidigt som populationsstruktur och proportionen upptäckta familjegrupper förändras över tid.

Av denna anledning, föreslår vi, givet att det finns ekonomiska och andra resursmässiga förutsättningar, att populationsstorlek uppskattas direkt (istället för indirekt via en omvandlingsfaktor) för att utvärdera den skandinaviska vargpopulationens status och de förvaltningsåtgärder som bedrivs. För inventeringen, skulle en övergång från användandet av en omvandlingsfaktor till en direkt uppskattning av populationsstorlek med OPSCR-modellen innebära att övervakningen skulla behöva bli mindre fokuserad på att övervaka familjegrupper och par och istället fördelas så pass jämt över hela populationen så att DNA kommer att kunna samlas in från alla demografiska (t.ex åldersmässiga) och sociala grupper (t.ex. valpar, revirmarkerande vuxna och vandringsvargar). Huruvida detta går att åstadkomma beror på precisionen i populationsuppskattningarna som eftersträvas och i vilken mån det samtidigt går att se till att andra viktiga parametrar övervakas. Insamlingsmetoden som användes vintern 2017/2018 är den som bäst motsvarar de observationsprocesser som vår OPSCR-modell bygger på. Detta var inventeringssäsongen under studieperioden då datainsamlingen var som intensivast. Även om en sådan intensiv övervakning inte skulle vara möjlig framöver, visar dock preliminära studier från denna säsong, att pålitliga och exakta populationsuppskattningar går att ta fram även med en minskad insats, så länge insamlingen bedrivs över hela landskapet samt från alla demografiska och sociala grupper. Fortsatta studier behövs för att undersöka den avvägning som behöver göras mellan övervakningsinsats och precision i populationsuppskattningarna samt utvärdera olika utformningar på provinsamlingar som gör det möjligt för förvaltningen att även få information om andra viktiga populationsmått. Vi diskuterar styrkorna och begränsningarna med vår metodik, idéer för vidareutveckling och framtida studier samt en rad rekommendationer för hur övervakningen kan justeras för att bli bättre anpassad för populationsuppskattningar med OPSCR-modellen.