Using Variation in Antler Growth to Identify Short- and Long-Term Energy Allocation Trade-Offs in Female Svalbard Reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus)

Abstract

In environments where resources are limited, trade-offs are made to allocate resources optimally between growth, maintenance, storage and reproduction. Trade-offs can manifest themselves as both short-term processes and over the life span of individuals. In iteroparous animals, the short-term effects can be seen as reduced reproductive success or reduced survival. For long-lived species, environmental factors experienced early in life can influence trajectories throughout the life span, and alter resource allocation tactics. Investigating such processes requires long-term time series. In this thesis, I take advantage of a long-term, individual-based dataset of female Svalbard reindeer (Rangifer tarandus platyrhynchus) to investigate how variation in antler growth could identify short- and long-term energy allocation trade-offs. Svalbard reindeer is the most northerly living herbivorous mammal, facing harsh environments and great variations in seasonality and access to resources. Reindeer is the only species of ungulates where females develop antlers.

To determine antler size, number of tines were used as a proxy. Antler size increased with age without any clear pattern of senescence. Antler size was negatively affected by a short-term trade-off in which females with a calf during the summer of antler growth produced smaller antlers than those without a calf (average of 1 tine less per beam). Females born after winters with major ground-icing events (a result of rain with subsequent freezing during winter causing ice-locked pastures) were affected by the energy allocation trade-off experienced by their mothers when resources were scarce. The females produced smaller antlers their entire life span compared to those born in years with benign winter conditions (average of ½ tine less per beam). This cohort effect neither amplified nor converged with age. The amount of resources available was measured through July temperature, plant phenology in spring and population size, but did not impact antler size significantly.

These results provide understanding of resource-allocating processes in Svalbard reindeer, and is, to my knowledge, the first to show that variation in antler growth can be used to identify short- and long-term energy allocation trade-offs in female reindeer.

I miljøer der ressurser er begrenset, foretar et individ avveininger for å fordele ressurser optimalt mellom vekst, vedlikehold, reserver og reproduksjon. Avveininger kommer til syne gjennom både kortsiktige kostnader og gjennom hele levetiden til individet. Hos iteropare dyr, kan de kortsiktige kostnadene være redusert reproduksjon eller redusert overlevelse påfølgende år etter oppfostring av et avkom. For lengelevende arter kan miljøfaktorer som inntreffer tidlig i livet ha langsiktige effekter og endre ressursallokeringstaktikker senere i livet. For å undersøke slike prosesser, kreves lange tidsserier. I denne avhandlingen drar jeg nytte av en lang tidsserie av individbasert data av simler av svalbardrein (Rangifer tarandus platyrhynchus) for å undersøke hvordan variasjon i gevirvekst kan brukes til å identifisere kortsiktige og langsiktige prioriteringer i energiallokering. Svalbardrein er det nordligst levende herbivore pattedyret, og erfarer til tider svært krevende miljøforhold med store sesongmessige variasjoner i ressurstilgang. Rein er det eneste hjortedyret der hunndyra utvikler gevir. For å bestemme gevirets størrelse ble antall takker brukt som indikator. Gevirstørrelse økte med alder uten noe klart mønster av avtagende vekst med alderdom. Gevirstørrelse var negativt påvirket av kortsiktige innvesteringer. Simler som hadde kalv gjennom sommeren da geviret vokste, produserte mindre gevir enn simlene uten kalv (gjennomsnittlig én takk mindre per gevirstang). Simler født etter vintre med mye bakkeising (et fenomen forårsaket av regn etterfulgt av minusgrader vinterstid, som fører til utilgjengelige vinterbeiter), ble påvirket av prioriteringen i energiinnvestering deres mor gjorde som følge av ressursbegrensning. Simlene produsere mindre gevir gjennom hele livsløpet enn simler født i ikke-isings år (gjennomsnittlig ½ takk mindre per gevirstang). Denne kohorteffekten hverken økte eller ble utvisket med alder. Ressurstilgang ble målt gjennom julitemperatur, plantefenologi om våren og populasjonsstørrelse, men ingen av disse påvirket gevirstørrelse signifikant. Dette studiet gir forståelse av ressursallokerings-prosesser hos svalbardrein, og er, så vidt jeg vet, det første til å vise at variasjon i gevirvekst kan brukes til å identifisere kort- og langsiktige prioriteringer i energiallokering hos reinsimler.