The effects of temperature during grain filling on gluten quality of bread wheat (Triticum aestivum L.)

Abstract

Wheat production in Norway occurs at the highest latitudes among wheat production areas worldwide, and with lower growth temperature. The proportion of Norwegian wheat in total wheat consumed for food has increased from almost zero to over 70 % in good seasons over the last 45 years. However, the industries involved are still recurrently facing serious problems with a large and unpredictable variation in protein quality, primarily caused by weather conditions during the growing season. Earlier studies showed the association between cool and humid seasons and weaker gluten. Hence, this thesis aims to understand the effects of low temperature on gluten quality in order to produce wheat with good and stable baking quality. Experiments were carried out in climate chambers, growth tunnels and fields. The composition and the size distribution of gluten proteins and the viscoelastic properties of gluten were analyzed. The climate chamber experiments were carried out with four Norwegian cultivars and one UK cultivar at temperatures between 13-23 °C during grain development. The changes in the composition of gluten proteins due to temperature were similar among all five cultivars. The proportions of ω-gliadins and D-type LMW-GS increased and the proportions of α- and γ-gliadins, and B-type LMW-GS decreased with temperature, while temperature had little influence on the proportion of HMW-GS. On the other hand, the temperature effects on the size distribution of glutenin polymers were cultivar dependent. For the four Norwegian cultivars, low temperature had little effect on the assembly of large glutenin polymers, while it increased with temperature in the UK cultivar. Changes in gluten strength due to temperature were associated with changes in the assembly of glutenin polymers rather than changes in the composition of gluten proteins. For the four Norwegian cultivars, strong gluten was obtained at the lowest temperature of 13 °C. The growth tunnel experiments made it possible to study the effects of temperatures from 21.6-25.6 °C during grain filling with plants grown in conditions more similar to the field. Under these conditions gluten strength generally increased with higher temperatures. The field experiments were carried out both in Norway and the USA with nine Norwegian cultivars and three hard red spring wheat cultivars from USA . The average mean daily temperatures during grain filling ranged from 14.3-16.9 °C and 21.5-24.2 °C, respectively. Wheat grown in the USA had significantly higher protein content and generally stronger gluten than wheat grown in Norway. Variations in gluten strength were, however, observed between locations within both mega-environments. Wheat grown in some locations in Norway had gluten strength that was similar to or even stronger than the gluten strength measured in wheat grown in locations in the USA. Field trials with winter wheat were carried out in several locations in the period 2005-2013 in Norway. The results showed a large variation in gluten quality and extremely weak gluten was observed in several locations in 2007 and 2011. Therefore, two cultivars from four locations with contrasting quality within the 2011 season were selected, and the gluten proteins from these samples were characterized. Samples with extremely weak gluten had a considerably lower proportion of large glutenin polymers. Characterization of gluten proteins in these samples also indicated protease activity. The results imply that protease seem to be the cause for extremely weak gluten in these samples. The origin of the proteases is still unconfirmed, however, proteases derived from Fusarium spp. seem to be a major candidate. The conclusion from the present thesis is that wheat with strong gluten quality suitable for breadmaking is achievable in areas with low temperatures. Since low temperature in itself seems to have little effect on gluten quality, other environmental factors associated with cool and humid weather conditions are suggested to cause a variation in gluten quality. Biotic stress such as Fusarium infection can be one such factor. This is because low temperatures during wheat growing season usually coincide with precipitation in Norway, and such weather conditions are favorable for Fusarium infection.

Hveteproduksjon i Norge skjer på høyere breddegrader enn andre hveteproduksjonsområder i verden, og under lavere temperaturer. Andelen norsk mathvete av totalt forbruk har økt fra nesten null til over 70 prosent i gode sesonger i løpet av de siste 45 år. Likevel har verdikjeden for matkorn utfordringer med til dels store og uforutsette variasjoner i proteinkvaliteten i norskprodusert mathvete. Tidligere studier har påvist svakere gluten i sesonger med kjøligere og fuktigere vær. Formålet med denne avhandlingen er å undersøke hvordan lave temperaturer i kornfyllingsperioden påvirker glutenkvaliteten. Det er utført forsøk med vårhvete i klimakammer, i veksttunnel og i felt der temperaturen gjennom kornfyllingen har vært en forsøksfaktor. Hveteprøvene er analysert for sammensetning og størrelsesfordeling på glutenproteiner og glutens viskoelastiske egenskaper. Forsøkene i klimakammer ble utført med fire norske og en britisk hvetesort, og med temperaturregimer som varierte mellom 13 og 23 grader gjennom kornfyllingen. Resultatene viste at økende temperatur ga de samme endringer i proteinsammensetning for alle fem sorter. Andelen av ω-gliadins og D-type LMW-GS økte, mens andelen av α- og γ-gliadins og B-type LMW-GS ble redusert ved økende temperaturer. Temperaturen hadde derimot liten virkning på andelen av HMW-GS. Sortene responderte forskjellig på temperatur med hensyn til oppbygningen av store polymere proteiner. For de fire norske sortene ga lav temperatur kun små effekter på oppbygningen av store polymere proteiner, mens for den britiske sorten økte andelen av disse proteinene med økende temperaturer. Endringene i glutens styrke fulgte endringene i andelen av store polymerer. Dette tyder på at temperatureffektene kan knyttes til oppbygningen av glutenin til store polymerer, heller enn til endringene i sammensetning av ulike proteintyper. Resultatene fra klimaveksthusforsøkene viste at for de fire norske sortene ble det dannet glutenproteiner som ga en sterk og god glutenkvalitet ved den laveste temperaturen (13 grader). I veksttunnelen varierte temperaturer fra 21.6–25.6 grader gjennom kornfyllingsperioden. Her ble plantene dyrket under forhold som var tilnærmet lik forholdene i felt. Resultatene fra tunnelforsøkene viste at økende temperaturer ga sterkere gluten. Feltforsøkene ble utført med 9 norske sorter og 3 sorter fra USA på lokaliteter både i Norge og i USA. Gjennomsnittlig døgnmiddeltemperatur under kornfyllingen varierte fra 14.3 til 16.9 grader i Norge og fra 21.5 til 24.2 grader i USA. Hvete dyrket i USA hadde betydelig høyere proteininnhold og i gjennomsnitt sterkere gluten enn hvete dyrket i Norge. Det var imidlertid variasjoner i glutenstyrke mellom ulike dyrkningsfelter både i Norge og i USA. Prøvene fra noen av dyrkningsfeltene i Norge hadde gluten som var på samme nivå eller enda sterkere enn gluten fra prøvene dyrket i USA. I perioden 2005-2013 ble det utført feltforsøk med høsthvetesorter på flere lokaliteter i Norge. Resultatene viste stor variasjoner i glutenkvalitet, og i flere felt fra sesongene 2007 og 2011 ble det avdekket ekstremt svak glutenkvalitet. For å undersøke dette nærmere ble to sorter fra fire felt som viste store variasjoner i glutenkvaliteten i 2011-sesongen valgt ut, og glutenproteinene i disse prøvene ble karakterisert. Prøvene med ekstremt svak gluten hadde betydelig lavere andel av store polymerer. Resultatene fra proteinkarakteriseringen tydet på at prøvene inneholdt proteaser som degraderer glutenproteiner. Resultatene antydet at proteaser kan være årsaken til ekstremt svak gluten i disse prøvene. Opprinnelsen til proteaser er fortsatt ubekreftet, men resultater indikerer at proteaser kan være dannet av Fusairum spp. Avhandlingen konkluderer med at det er mulig å dyrke hvete med sterk glutenkvalitet som er velegnet for brødbaking i områder med lavere temperatur. Resultatene fra disse undersøkelsene viste at lav temperaturer i seg selv synes å ha liten effekt på glutenkvaliteten. Andre miljøfaktorer, som forekommer i samspill med lave temperaturer og økt nedbør kan være årsak til variasjon i glutenkvalitet. Resultatene tyder på at angrep av Fusarium som har økt forekomst i regnfulle og da også kjøligere vekstsesonger kan være en slik faktor, og dette bør undersøkes videre.