Food provisioning in a generalist predator : selecting, preparing, allocating and feeding prey to nestlings in the Eurasian kestrel (Falco tinnunculus)

Abstract

Prey handling behaviour is important for prey selection, but are poorly known for raptors. Therefore, selection and handling of prey by European kestrels (Falco tinnunculus) was studied by observing prey transfer outside the nest and by video monitoring prey delivery and prey handling in the nest. Of the prey items recorded delivered by the kestrels to their nests, voles were by far the most abundant prey by number and mass, followed by birds, shrews and then lizards (Zootoca vivipara). Insects and frogs were rare. The delivery rate of each of the four types of small mammal prey (shrews, bank vole, Microtus voles and wood lemming) increased with increasing abundance of the same prey type around the nest as assessed by snap trapping. The delivery rate of avian prey declined with increasing vole abundance, as did also the delivery rate of shrews, whereas the delivery rate of lizards declined with increasing shrew abundance and increased with increasing mean daily temperature. The probability that a prey item delivered at the nest was a lizard, rather than another prey type, increased towards midday, and also increased with increasing ambient temperature. Thus, the kestrels´ capture of lizards may be regarded as a functional response, where the availability of lizards is determined by solar height and ambient temperature. Mates captured prey of the same size. Females apparently delivered larger prey at the nest, but this was an artefact caused by the fact that males selectively delivered smaller prey directly to the nestlings and larger prey to the female for further processing and finally feeding of the nestlings. The probability of a prey item being decapitated prior to delivery at the nest increased with prey body mass for voles and birds, and decreased with nestling age for voles, but not for birds. No lizard and very few shrews were decapitated prior to delivery. In an average brood each nestling was estimated to consume 67.8 g-d. Daily rate of prey mass delivered was highly associated with nestling age, with a maximum occurring when the nestlings were 17 days old, which was close to the predicted age of 15 days when the growth of the nestlings settled down. For a given type of prey, the variation in handling time was explained by prey body mass. Larger items were ingested at a higher rate than smaller prey when the female fed nestlings, but not when the nestlings became able to feed unassisted. Taken together, during the second week after hatching, when kestrel nestlings become able to feed on small prey unassisted, smaller prey become more profitable than larger prey, and should thus be included when providing the nestlings. However, the benefits of smaller prey items have to exceed the potential cost of dominant nestlings monopolizing small prey and the cost of keeping up a high feeding rate. The kestrel may select different prey depending on whether the prey is intended for self-feeding or for provisioning nestlings, where it would be more profitable to self-feed on small prey and provision dependent nestlings with larger prey.

Byttedyrhåndtering er viktig for valg av byttedyr, men er lite kjent for rovfugler. Valg og håndtering av byttedyr hos tårnfalk (Falco tinnunculus) ble derfor studert ved feltobservasjoner og ved videoovervåkning av reir. Av de byttedyrene som ble levert på reiret utgjorde smågnagere hovedtyngden både i antall og masse, etterfulgt av fugler, spissmus og firfisle. Leveringsraten for hver av de fire byttedyrtypene av småpattedyr (spissmus, klatremus, markmusgruppen og skoglemen) økte med økende tetthet av samme byttedyrtype i terrenget rundt reiret. For fugler derimot avtok leveringsraten med økende tetthet av smågnagere, Det samme var tilfelle for spissmus, mens for firfisle avtok leveringsraten med økende tetthet av spissmus og økte med daglig gjennomsnittstemperatur. Sannsynligheten for at en firfisle i stedet for et annet byttedyr ble levert på reiret var størst midt på dagen, og økte med økende temperatur. Følgelig kan tårnfalkens fangst av firfisle betraktes som en funksjonell respons, hvor tilgjengeligheten av firfisle bestemmes av solhøyde og temperatur. Maker fanget byttedyr av samme størrelse. Hunnen leverte tilsynelatende større byttedyr på reiret, men dette var kun en indirekte effekt av hannens selektive levering av små byttedyr direkte på reiret, og levering av større byttedyr til hunnen slik at hun kunne dele opp disse til ungene. Sannsynligheten for at et byttedyr var blitt dekapitert før levering på reiret økte med økende byttedyrvekt for smågnagere og fugler, og med økende alder på tårnfalkungene for smågnagere. Ingen firfisler og ytterst få spissmus var blitt dekapitert i før levering på reiret. I et gjennomsnittskull ble hver unge estimert til å konsumere 67.8 g-d. Daglig leveringsrate for byttedyrmasse hang nøye sammen med ungenes alder, og var maksimal da ungene var ca. 17 dager gamle, hvilket var nær den alderen da veksten begynner å avta. For en gitt byttedyrtype var håndteringstiden forklart av byttedyrets masse. Masse konsumert pr. tidsenhet var større for store enn for små byttedyr når hunnen matet ungene, men ikke når ungene spiste på egenhånd. Når ungene blir i stand til å spise selvstendig i en alder av ca. to uker synes mindre byttedyr å bli mer profitable, og bør inkluderes i dietten. Fordelen ved å levere små byttedyr må imidlertid overstige den potensielle kostnaden ved at en dominant unge monopoliserer et slikt byttedyr og kostnaden knyttet til at foreldrene må ha en høy fangstrate. Antakelig vil tårnfalken velge forskjellig byttedyr avhengig av om den skal spise byttet selv eller om den skal mate ungene med det, hvor det vil være mest profitabelt å spise små byttedyr selv og fore ungene med større byttedyr.