Lichen-gastropod interactions : Chemical defence and ecological consequences of lichenivory

Abstract

Herbivory are considered a significant factor regulating plant communities. Some mammals, e.g. reindeers, substantially influence lichen-dominated communities. The impact on lichens posed by invertebrate grazers is less known. Therefore this thesis aims to study interactions between lichens and lichenivorous gastropods. The most important objective is to quantify variations in lichen defence compounds and to test how this variation affects grazing patterns. Lichens synthesize a large variety of carbon-based secondary compounds with various biological roles. According to recent literature, cortical compounds function as solar radiation screens. This thesis has provided new and strong experimental field and laboratory evidence for the hypothesis inferring lichenivore defence of some medullary compounds. Medullary compounds in Lobaria pulmonaria were not induced by lichenivory, consistent with a constitutive type of defence. In this species, the chemical defence increased with thallus age. As a consequence gastropods limit the early development of L. pulmonaria by preferring juvenile thalli. In general, chemical defence varies between different tissues in a lichen thallus. For example, in the tripartite (green algal with cyanobacteria in cephalodia) Nephroma arcticum gastropods readily consume the compounddeficient cephalodia and avoid the green algal tissues. In Lobaria scrobiculata, gastropods avoid the well-defended soralia (structures with asexual symbiotic diaspores) compared to less defended non-reproductive tissues. The latter finding is consistent with the optimal defence theory that predicts allocation of defence compounds in proportion to risk of a specific plant part to be attacked and its value to plant fitness. Finally, a field experiment suggest that climbing gastropods determine the lower distribution limit of four species of old forest lichens along a vertical canopy gradient and influence the spatial pattern of susceptible lichen species. By selective grazing of lichen species, gastropods can shape epiphytic lichen communities in some broad-leaved deciduous forests.

Laver er symbiotiske organismer som består av en heterotrof sopp og en autotrof alge og/eller en blågrønn bakterie. Slike plantelignende organismer vokser langsomt, lever lenge, tåler ulike former for stress, og dominerer ofte i habitat hvor karplanter er mindre vanlige. Slike egenskaper gjør dem sårbare for beiting. Beitende dyr påvirker sammensetningen av ulike plantesamfunn, og rein er kjent for å kunne endre sammensetningen av lavsamfunn. I hvilken grad snegler (Gastropoda) påvirker laver er imidlertid lite kjent. Denne avhandlingen har som mål å studere samspillet mellom laver og lavetende snegler. En viktig problemstilling er å studere lavers beiteforsvar i form av karbonbaserte lavsyrer og undersøke hvordan disse påvirker beitende snegler. Noen lavsyrer er lokalisert i overbarken over algene. Disse induseres av solstråling og er kjent for å beskytte fotobionten mot sterkt lys. Lavsyrene i margen derimot fungerer ofte som et beiteforsvar. Lavsyrene i lungenever (Lobaria pulmonaria) beskytter mot beiting, men viste seg ikke å bli påvirket av beiting. Indusert forsvar er vanlig hos planter, men noen arter har konstant høyt beiteforsvar. Det viste seg at lavsyrer ofte er ujamnt fordelt mellom ulike organer i laven, og dette påvirker sneglenes beitemønster. Storvrenge (Nephroma arcticum) har nitrogenfikserende blågrønne bakterier i spesielle strukturer, cefalodier. Disse mangler lavsyrer og blir ofte beitet, mens resten av thallus vanligvis blir forlatt ubeitet. Forsvarsstoff hos en plante antas å bli fordelt til de mest utsatte og verdifulle delene av planten med hensyn til artens konkurranseevne (teorien om optimalt forsvar). En slik seleksjon har skjedd hos flere lavarter. Skrubbenever (Lobaria scrobiculata) har høy konsentrasjon av forsvarsstoffet metascrobiculin i sine vegetative reproduksjonsorgan (soral). Som resultat unnviker sneglene soralene. Men om lavsyrene fjernes ved uskadelig acetonvasking, er det soralene som blir foretrukket av beitende snegl. Videre varierer lavsyrekonsentrasjonen med lavens alder hos lungenever. Svært små lungeneverindivid viste seg å være dårlig forsvart. Som resultat ble unge individ av denne arten i stor grad beitet. Dette kan hemme etableringsfasen som ofte er et sårbart ledd i lavens livssyklus. Klatrende snegler viste seg å påvirke den nedre utbredelsesgrensa av en del lavarter på trestammer i edellauvskog. Arter som ofte ble beitet vokste høyere på trestammen eller i spesielle mikrohabitat som er mindre attraktive for sneglene., mens mindre populære laver ofte vokste helt ned til stammebasis. Dette tyder på at snegler kan påvirke epifyttiske lavsamfunn og begrense enkelte lavarter utbredelse i trærne.