Denning ecology of Scandinavian brown bears (Ursus Arctos) in a dynamic landscape

Abstract

Human encroachment, habitat fragmentation, resource exploitation, and hunting can affect the presence, habitat use, behavior, life history, and population dynamics of wildlife species. Wide-ranging large mammals with low reproductive rates are especially susceptible to negative fragmentation effects at the population level. In Scandinavia, brown bears (Ursus arctos) were persecuted for centuries, almost leading to extinction. However, they recovered after being protected in the early 20th century. As an adaptation to survive the winter in environments with strong seasonality and when food is scarce, the brown bear hibernates. Therefore, they spend about 5-7 months in a den every winter. Den disturbance by humans leads to arousal from hibernation and den abandonment, which is extremely costly in terms of energy loss and offspring survival. This makes the choice of den site and den type important, and is a reason why the brown bear avoids human activity. Especially pregnant females are more selective in choice of den type as they give birth to multiple altricial young in their winter den. Because reproduction is costly in terms of energy use, pregnant females may show a preference for anthill dens, as these seem to result in the best reproductive success. However, there is an indication of a decline in the use of anthill dens by brown bears in our study area, which might indicate a decline in the availability of suitable, i.e., large, inactive, anthills. This could partially be because anthills probably take a long time to reach dimensions suitable for denning and therefor are most likely found in old forest. Also, clearcuts are probably destroying anthills directly, and therefore potential dens. Intensive forestry could therefore be a cause to the decline in anthill use for denning. To sum up, good quality denning sites are probably far away from anthropogenic activity and in older growth forests containing big anthills. I hypothesize (H1) that there has, in fact, been a decrease in the probability of female bears denning in an anthill den in the study area over the years 1986-2014. Secondly, I hypothesize (H2) that the probability of denning in an anthill den is positively related to (H2a) old growth forests and to (H2b) areas far from human disturbance (e.g., settlements and roads). I also predict (H2c) that anthill dens occur less frequently in clearcuts than random. Thirdly, I hypothesize (H3) that habitat loss and fragmentation has negatively affected the availability of good-quality denning sites during the study period (1986-2014). I used a logistic mixed effect regression model to predict the probability for a bear (all bears) to use an excavated anthill as a den. I also did this separately for adult pregnant females (< 3 years) and adult females (< 3 years) that entered the den with cubs (1 year and older). Results showed a temporal decline (1986-2014), and a positive correlation with age of the bear. I used the resource selection function (RSF) modeling approach to evaluate spatial patterns in den site selection by comparing resource ‘use’ with resource ‘availability’ with a logistic regression model. Results showed avoidance of anthropogenic structures, and clearcuts and bogs. I also mapped the model output of the most parsimonious model of the RSF models to assess den site selection for all dens, and for anthill dens alone (used by females of all age classes). With this I visualized general denning and anthill den habitat suitability in the study area (2000-2014). The results showed a degradation in quality of habitat over the study period.

Menneskelige inngrep, fragmentering av habitat, ressursutnyttelse, og jakt kan påvirke tilstedeværelse, habitatbruk, adferd, livshistorie og populasjonsdynamikk av dyrearter. Store pattedyr som beveger seg over store områder og har lav reproduksjon, er spesielt utsatt for negative effekter av fragmentering på populasjonsnivå. I Skandinavia ble brunbjørnen (Ursus arctos) intensivt jaktet på i århundrer, noe som nesten førte til utryddelse. Populasjonen tok seg derimot opp igjen etter å ha blitt beskyttet i begynnelsen av det 20. århundre. Som en tilpasning til å overleve vinteren i miljøer med sterke sesongvariasjoner, og tider med lite mat, går brunbjørnen i dvale. Den tilbringer derfor ca. 5-7 måneder i et hi hver vinter. Forstyrrelse av mennesker kan føre til oppvåkning fra dvale og forlating av hiet, noe som er svært kostbart i form av energitap og overlevelsen av eventuelt avkom. Dette gjør valget av hi område og type hi viktig, og er en grunn til at bjørnen unngår områder med menneskelig aktivitet. Spesielt gravide hunner er mer selektive i valg av type hi, siden de føder flere hiboende unger i vinter hiet. Siden reproduksjon er kostbart i forhold til energibruk, kan gravide hunner vise en preferanse for maurtue hi, da disse ser ut til å resultere i best reproduktiv suksess. Men det er en indikasjon på at det er en nedgang i bruken av maurtue hi av brunbjørn i vårt studieområde, noe som kan tyde på en nedgang i selve tilgjengeligheten av egnede, dvs. store, inaktive, maurtuer. Dette kan delvis være fordi det trolig tar lang tid for maurtuer å bli av størrelser som er egnet for et hi, noe som gjør det mest sannsynlig å finne dem i gammel skog. Dessuten ødelegger flatehogst sannsynligvis maurtuer direkte, og derfor potensielle hi. Intensiv skogbruk kan derfor være en årsak til nedgangen i bruken av maurtuer som hi. For å oppsummere, prefererte hi områder er trolig langt borte fra menneskelig aktivitet og har eldre skog som inneholder store maurtuer. Min første hypotese (H1) er at det faktisk har vært en nedgang i sannsynligheten for at binner lager hi i en maurtue i studieområdet i løpet av årene 1986-2014. Min andre hypotese (H2) er at sannsynligheten for at en bjørn lager hi i en maurtue er positivt relatert (H2A) til gammel skog og (H2b) til områder langt fra menneskelige forstyrrelser (for eksempel bosetninger og veier). Jeg forutsier også (H2c) at maurtue hi finnes sjeldnere i hogstflater enn tilfeldig. Min tredje hypotese er at (H3) tap av habitat og fragmentering negativt har påvirket tilgjengeligheten av gode kvalitets hi områder i løpet av studieperioden (1986-2014). Jeg brukte en logistisk blandet effekt regresjonsmodell for å forutsi sannsynligheten for at en bjørn (alle bjørner) bruker en utgravet maurtue som et hi. Jeg gjorde også dette separat for voksne gravide binner (<3 år) og voksne binner (<3 år) som gikk inn i hi med unger (1 år og eldre). Resultatene viste en tidsmessig nedgang (1986-2014), og en positiv sammenheng med alderen på bjørnen. Jeg brukte ressurs valgfunksjonens (RSF) modellerings metode, for å evaluere romlige mønstre i valg av hi område ved å sammenligne ressurs 'bruk' med ressurs "tilgjengelighet", med en logistisk regresjonsmodell. Resultatene viste unngåelse av menneskeskapte strukturer, og hogstflater og myrer. Jeg har også kartlagt modellens ‘output’ av den beste og mest enkle RSF modellen for å vurdere valg av hi område for alle typer hi, og for typen maurtue hi alene (brukt av binner i alle aldersklasser). Med dette visualiserte jeg generell bruk av hi og habitat egnet til maurtue hi i studieområdet (2000-2014). Resultatene viste en degradering i kvalitet av habitat i løpet av studieperioden.