Mulige indirekte effekter av klimavariasjoner for smågnagere og hønsefugler : bestandsfluktuasjoner 1920–2010 vurdert i forhold til frøsetting og sommertemperatur

Abstract

Smågnagernes viktige økologiske rolle og hønsefuglenes betydning som jaktobjekt gjør at det er knyttet stor interesse til mulige klimaeffekter på de velkjente 3–4 års bestandssvingningene for disse dyregruppene. Det er velkjent at været kan påvirke smågnagernes vinteroverlevelse og hønsefuglenes hekkesuksess. Derimot har det til nå vært langt mindre fokus på den indirekte betydningen været kan ha, ved å påvirke plantenes frøsetting og næringskvalitet.

Bestandstopper for småskogmus (heretter skogmus) Apodemus sylvaticus og klatremus Myodes glareolus vil normalt komme et år etter et godt frøår på henholdsvis vintereik (heretter eik) Quercus petraea og blåbær Vaccinium myrtillus, mens markmus Microtus agrestis antas å reagere på frøår hos visse starr- og grasarter. Skogmusa, som i mindre grad enn de to andre artene spiser grønne planter, får økt vinteroverlevelse etter frøår på eik fordi den tåler det høye innholdet av fenolforbindelser i eikenøttene. For de to andre artene er hypotesen at økt vinteroverlevelse skyldes redusert innhold av forsvarsstoffer i næringsplantene etter et godt frøår. Frøsettingen blir da en stressfaktor som plantene prioriterer framfor egen vekst og kjemisk forsvar, og de vil tidligst kunne bygge opp igjen forsvaret sommeren etter frøåret.

Varme sommere forventes å gi hyppigere frøår (prediksjon 1), men også dårligere forhold for de planteetende smågnagerartene klatremus og markmus, fordi plantene da vil være mindre stresset etter en god frøsetting. For begge artene skulle dette redusere den positive effekten en høy frøsetting har på kvaliteten på vinterbeitet (prediksjon 2). Dersom plantene i tillegg bygger seg raskere opp neste sommer (prediksjon 3), vil dette særlig ramme markmusa, fordi den i større grad enn klatremus er avhengig av de aktuelle plantene også om sommeren. Prediksjon 3 vil imidlertid gjelde også for hønsefugler, som i stor grad beiter blåbærlyng om sommeren.

Mangel på bestandsutbrudd hos skogmus og klatremus etter gode frøår på henholdsvis eik og blåbær i Aust-Agder 1920–2010 kunne stort sett relateres til lengre perioder (>10 dager) med barfrost om vinteren. For skogmus synes det også å være negativt at det er stor bestand av mus i frøåret, trolig fordi dette reduserer tilgangen på nødvendige alternative næringsressurser, ettersom arten ikke kan overleve kun på eikenøtter. For perioden 1921–2010 var frøsettingen hos eik positivt relatert til sommertemperatur, med hyppigere frøår i varme perioder, og en tilsvarende tendens kunne ses hos blåbær (prediksjon 1). I perioden 1981–2010 var nivået på bestandstoppene til klatremus negativt relatert til sommertemperatur i de to foregående år (prediksjon 2). For åtte forskjellige områder i Norge var andelen individer av markmusslekta blant totalt antall smågnagere fanget negativt relatert til normaltemperaturen i juli (prediksjon 3).

For perioden 1920–2010 inntraff alle tilfeller med markert vekst i bestandene av storfugl Tetrao urogallus eller orrfugl T. tetrix i et godt bærår eller i året etter (klatremusåret). For bærårene, der plantekvaliteten forventes å være god på ettersommeren, var det negativ korrelasjon mellom vekstindeks for fuglebestanden og regn i klekke- eller kyllingtida. For de etterfølgende klatremusårene, der næringskvaliteten forventes å bli raskere redusert hvis plantene har hatt gode vekstforhold, var fugleindeksene også negativt relatert til sommertemperatur de to foregående år, i samsvar med prediksjon 3.

Selv om en bedre forståelse av forholdet mellom sommertemperatur, frøsetting og planteetere i første rekke betinger fremgang i studiene av planters næringskvalitet og kjemiske forsvar, anbefales det at alle langtidsstudier på bestandsfluktuasjoner hos smågnagere og hønsefugler også inkluderer årlige registreringer av frøsetting hos potensielt viktige næringsplanter. Hovedfokuset bør legges på blåbær og eventuelt andre bærlyngvekster, men også enkelte gras- og starrarter kan være av interesse.

Because of the ecological significance of small rodents and the importance of grouse as hunting objects in Norway, the effect of climate change for the 3–4 year population fluctuations of these species is of great interest. Weather may act directly by affecting winter survival of small rodents and breeding success of grouse, but also indirectly, through the impact on seed production and forage quality of important plant species.

Populations of wood mouse Apodemus sylvaticus and bank vole Myodes glareolus will usually peak one year after a large seed crop (mast) of sessile oak (hereafter oak) Quercus petraea and bilberry Vaccinium myrtillus, respectively. The field vole Microtus agrestis is assumed to respond to peaks in the seed crops of some sedges or grasses. For the wood mouse, which to a less extent feeds on green plants, winter survival increases after mast years of oak because this rodent is adapted to feed on phenolic-rich acorns. For the other two rodent species, increased winter survival is hypothesised to be due to reduced content of feeding deterrents in food plants after a high seed production. If a large seed crop is produced at the expense of chemical defence, plants will not be able to rebuild their defence until the succeeding summer.

Warm summers are expected to generate more frequent mast years (prediction 1), but also worse conditions for the herbivorous bank vole and field vole, because plants will be less stressed after a mast year. For both species, this should reduce the positive effect of a high seed production on winter forage quality (prediction 2). If high temperatures also help the plants to rebuild their defence earlier in the succeeding summer (prediction 3), this will mainly affect the field vole, which to a larger extent than the bank vole feeds on the actual plants also in summer. Prediction 3 will also apply for grouse, which to a large extent feed on bilberry plants in summer.

Lack of population outbreaks of wood mouse and bank vole after mast years of oak and bilberry, respectively, in Aust-Agder 1920–2010 could usually be explained by lack of snow during longer periods (>10 days) with temperatures below freezing in winter. For the wood mouse, also high population levels of small rodents in the mast year seem to prevent outbreaks in the succeeding year, possibly because this reduce the abundance of additional food items, which are essential because wood mice cannot survive on a diet consisting of only acorns. During 1921–2010, the seed production of oak was positively related to summer temperatures, with more frequent mast years in warm periods, and a similar tendency was observed for bilberry (prediction 1). During 1981–2010, the population level of bank vole in peak years was negatively related to the summer temperature of the two preceding years (prediction 2). For eight different areas in Norway, the proportion of Microtus voles among the total number of voles captured was negatively related to the areas' normal temperature in July (prediction 3).

During 1920–2010, all strong increases in the populations of capercaillie Tetrao uraogaullus or black grouse T. tetrix occurred in a year with high seed crop of bilberry, or in the succeeding year (the vole peak year). For the mast years, the population growth indices were negatively related to precipitation during the most critical chick periods. For the succeeding vole years, the indices were also negatively related to summer temperatures of the two preceding years, in accordance with prediction 3.

Although a better understanding of the relationship between summer temperatures, masting and herbivores first of all requires advantages in the field of forage quality and plant chemical defence, it is recommended that all long-term monitoring studies of voles and grouse also include estimates of annual seed production of possibly important food plants. The main focus should be on bilberry and other dwarf shrubs, but also some species of sedges and grasses may be of interest.